Full text of "Bergens Museums aarbog"

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BERGENS MESELMS AARBO 


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AFHANDLINGER OG AARSBERETNING 


UDGTIVNE AF 
BERGENS MUSEUM 


VED 


DR. J. BRUNCHORST 


MUSEETS DIREKTØR 


917 44 
BERGEN 


JOHN GRIEGS BOGTRYKKERI 
1901 


 UDGIVET PAA BEKOSTNING AF JOACHIM FR 


indhold. 


AFHANDLINGER. 


Dr. A. Appelløf: Studier "ber Actinien-Entwick- 
kne Nat? Taft; und 13 Vexttie.) 6... 
Amund Helland: Sverres saga og egnen omkring 
meite. | (Med bt kari)... , 

O. J. Lie-Pettersen: Bidrag til kundskaben om 
Vestlandets Bombus- og Psityrus-arter .... 

O. Nordgaard: Undersøgelser i fjordene ved 
Bergen 1899. (Med 1 planche og 1 kart) 
Emily Andersen: Spongier fra den norske Kyst. 
sies nlanches 4: 13 20 slide. 5) 

E. Jørgensen: Protistenplankton aus dem Nord- 
«meere in den Jahren 1897—1900. (Mit 


rede SNE SF 
O. J. Lie-Pettersen: Lepidopterologiske under- 
seder paa Jæderen 19899 ..:..:2500 


Carl Fred. Kolderup: Jordskjælv i Norge 1900. 
(Mit einem Resumé in deutscher Sprache). 


AARSBERETNING. 


Feed or 1900-00 GL asker. 


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Bergens Museums Aarbog 1900. 
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Studien 


Aetinien- Entwicklung. 


Von 


Dr. A. Appellöf. 
Mit 4 Taf. und 13 Textfig. 


Mit dem Preise des ,Nansenfond* gekrönte Schrift. 


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Die Kenntniss, die wir von den ersten Entwicklunzsvorgången 
bei den Actinien besitzen, muss in Vergleich mit derjenigen, welehe 
wir in der Beziehung von anderen Evertebraten haben, als eine 
sehr dirftige bezeichnet werden. Und dies ist in der That auch 
leicht erklårlich. Bei den meisten Anthozoen wird ja die eigent- 
liche Embryonalentwicklung innerhalb des mitterlichen Körpers 
vollzogen und erst die Planula oder die mit Tentakeln ver- 
sehene junge Actinie wird durch die Mundöffnung der Mutter in's 
Freie versetzt. Das Aufsuchen der friheren Stadien ist somit 
nicht allein eine ausserordentlich zeitraubende Arbeit, es ist, was 
noeh sehlimmer, wenigstens bei vielen Arten sehr selten mit gutem 
Frfols gekrönt. Diejenigen Verfasser, welche sich mit der Ent- 
wicklung der Actinien beschåftiet haben, wissen genug davon zu 
erzåhlen, und aus eigener Erfahrung kann ich es völlig beståtigen. 

Unter solehen Umstånden muss eine verhåltnissmåssig liickenlose 
Serie von Entwicklungsstadien einer Actinien-Art, Urticina (Tealia) 
erassicornis (Q. F. Mörrzer) Interesse beanspruchen können. Dass 
eine solehe Serie von dieser Art zu haben ist, beruht einfach auf 
dem Umstand, dass sie die Eier unbefruchtet auswirft, so dass ihre 
Entwicklung sich ausserhalb des miitterlichen Körpers abspielt. 
Unter anderen Actinien ist ein åhnliches Verhalten nur bei Sagar- 
tia parasitiea, Metridium marginatum und Cerianthus membranaceus 
bekannt, ohne dass doch von diesen Arten eine zusammenhångende 
Darstellung der ersten Entwicklungsvorgånge gegeben ist. 

Ausser Urticma habe ich auch Actimia equina L. entwieklungs- 
geschichtlich untersucht, doch ist es mir nicht möglich gewesen von 
dieser Form eine vollståndige Serie zu haben. Diese beiden For- 
men gehören verschiedenen Familien an, Urticina der Fam. Buno- 
didæ (Gossk) HertwiG, Actimia der Fam. Acetinidæ AnDres.*) 


1) Betreffs der von mir untersuchten Arten kann folgendes bemerkt wer- 
den. Die Art, welche ich als Urticina crassicornis bezeichnet habe, erreicht eine 


4 A. Appellöf. [No. 1 


Die Eier und Larven habe ich aussehliesslich in Sublimat-Essic- 
såure konserviert, indem diese Flissigkeit nach Prifung mehrerer 
anderer (Pikrinsehwefelsåure, Pereny's Fliissigkeit) sich als die beste 
herausgestellt hatte. 


Die Strucetur des Eies. 


Die ausgeworfenen, reifen Eier von Urticima sind vollståndig 
undurehsichtig, so dass eine Ubersicht iber ihre Structur sich erst 
an Schnitten gewinnen låsst. Doch ist sehon bei åusserlicher Be- 
trachtung gleich zu sehen, dass ihre Oberflåche mit einer Art stark 
liehtbrechender, stachelåhnlicher Bildungen dicht besetzt ist. Diese 
Stacheln sind kegelförmig, an der Basis in mehrere Strånge ge- 
teilt, welehe nach oben zusammenlaufen, um die kompakte Spitze 
zu bilden (Taf. 2 Fig. 15 eih). An dinnen und mit Håmatoxylin 
gefårbten Schnitten durch das Fi sieht man dann noch in den 


bedeutende Grösse und kommt in geringer Tiefe (bis zu einigen Metern) vor 
Die Exemplare sind in der Nåhe von Bergen eingesammelt und halten sich 
seit vielen Jahren sehr gut in dem Aquarium. Die Farbe ist wechselnd, bald 
schmutziggelb, bald bråunlich oder braunroth; zuweilen wechseln rothe oder röth- 
liche Långszeichnungen mit helleren Stellen ab. Ebenso wechselnd ist die 
Farbe der Tentakel. Diese sind bei einigen Exemplaren fast ungefårbt. bei an- 
deren etwas schmutziggelb, bråunlich oder braunroth, oft mit mehr oder weniger 
deutlichen, helleren und dunkleren breiten Querbåndern versehen; ausserdem 
giebt es noch Exemplare, die schön carmosinrothe Tentakel besitzen. Die Saug- 
warzen des Körpers sind sehr klein, treten aber doch deutlich als weissliche 
Punkte hervor. 

Mein Freund Dr. CARLGREN in Stockholm, der die Gute gehabt hat, mir 
brieflich sein Urteil tuber diese Form auszusprechen, meint, dass dieselbe der 
kleinen Saugwarzen wegen vorlåufig als crassicornis forma lævis bezeichnet 
werden kann. Bei Exemplaren dieser Art von Spitzbergen findet man jedoch 
nach CARLGREN die Jungen in der Körperhöhle, und möglich ist es somit, dass 
die von mir untersuchte Form eine von U. crassicormis getrennte Art bilden 
muss.  Bis eine auf gentugendem Vergleichsmaterial gefusste Untersuchung die 
Sache sichergestellt hat, brauche ich doch obenstehende Bezeichnung. 

Actimia equima L. (Å. mesembryanthemum Err. & SorL.) kommt hier nur in 
der tief scharlachrothen, mit azurblauen Randsåckchen versehenen Farbenvarie- 
tåt vor; der blaue Ring ringsum des Randes der Fussscheibe fehlt immer. Sie 
lebt in ruhigen Meeresbuchten, wo grössere und kleinere Steine, an denen sie 
sich befestigt, angehåuft sind, immer in so seichtem Wasser, dass sie bei der 
Ebbe trocken gelegt wird. Betreffs dieser Art ist zu bemerken, dass nach 
LOEB die Form aus der Ostsee von derjenigen des Mittelmeeres physiologisch 
verschieden sein soll (Lor», Untersuch. zur physiol. Morphologie d. Tiere. I. 
Uber Heteromdrphose. Wiirzburg 1891. S. 67.) 


1909] Studien iber Actinien-Entwicklung. 5 


meisten Fållen, dass die Kegel nicht isolirt stehen, sondern dass sie 
an der Basis zusammenstossen oder durch eine åusserst diinne Mem- 
bran verbunden sind (Fig. 16). 

Uber die Entstehung dieser Stacheln habe ich folgende Beob- 
achtungen gemacht. Bei den grossen, sich ihrer Reife nåhernden 
Ovarialeiern bemerkt man an den Stellen, wo das Fi sich von der Fol- 
likelwand etwas zuriieksezogen hat, eine strueturlose Masse, welche 
den Zwischenraum zwischen der KFioberfilåche und der Innenwand 
des Follikels (der letztvenannte Wird bekanntlich durch die Stiitz- 
lamelle sebildet) ausfillt, und im welcher hier und da dunkler ge- 
fårbte Querlinien verlaufen; zwischen den letztgenannten liegt (bei 
dem konservierten Materiale) entweder ein leerer Raum oder die 
Masse ist hier sehr diinn und durehsichtig. Dass es diese Masse ist, 
welehe spåter die stachelige Fihiille bildet, unterliegt keinem Zweifel; 
sie ist nåmlich durch eine sehr distinkte Kontur von der Follikel- 
wand getrennt, kann also nicht dieser angehörig sein. Die regel- 
måssige Stachelbilduns muss — so nehme ich an — unter Einwir- 
kung des Seewassers vor sich gehen in analoger Weise wie z. B. 
die regelmåssige, netzförmige Structur beim Aufspringen der 
åusseren KFihille der Gobuden-Eier zu Stande kommt. Oder 
nåher angegeben, wenn die Eier nach dem Ausstossen aus den 
Follikeln unter verånderten Druckverhåltnisse mit dem Seewasser 
in Berihrung kommen, rollt sich die membranartige Masse an ge- 
wissen Stellen zu kegelförmigen ,Stacheln* zusammen. Warum 
die Hille gserade diese Structur und nicht z. B. eine netzförmige 
annimmt, ist natiirlich nicht leicht zu sagen. Doch scheint mir die 
Annahme nicht unzulåssig, dass die Stacheln dadurch entstehen, 
dass die Fihiille an gewissen Punkten mit der Follikelwand fester 
zusammenhångt als an anderen. Wenn dann das Ei von der Follikel- 
wand sich losmacht, wird an diesen Punkten auf die Hille ein 
Zug ausgeiibt, und sie rollt sich hier bei Bertihrung mit dem See- 
wasser spitz zusammen. Dem sei nun wie es wolle, dass eine Fi- 
hille thatsåehlich bei Berihrung mit Seewasser eine mehr oder 
weniger revelmåssige Structur annehmen kann, davon zeugen unter 
anderem eben die netzförmigen Platten, durch welche die Gobiiden 
ihre Eier befestigen. 

Eine åhnliche Eihille ist bei Actimia equind von LACazE- 
Dvrarzrs beschrieben und abgebildet, und selbst habe ich diese, 
wie spåter zu erwåhnen, noch an der Blastula dieser Art, wenn 
auch weniger entwickelt als bei Urticina, gesehen. Nur ist der 


6 Å. Appellöf. [No. I 


Unterschied vorhanden, dass die Stacheln bei jener Art nach der 
Abbildung von Lacaze-Durnriers durchaus homogen sind, ohne 
wie bei Urtieima an dem Basis sich im Strånge zu teilen. Auch 
bei Eiern von Boloeera tuediæ, die ohne Befruchtung aus dem Mutter- 
tiere ausgeworfen waren, habe ich eine solehe Fihille gefunden. 
Hier stehen doch die Stacheln mehr unregelmåssig verbreitet, wie 
sie auch mehr unregelmåssig gebildet sind. Zwischen den basalen 
Teilen der Stacheln streckt sich immer eine deutliche Membran 
mit sezackter, oberer Kontur.  Favrort (S. 82) erwåhnt bei den 
Eiern von Peachia hastata ,un revétement de prolongements res- 
semblant å des cils tres fins et immobiles* und vergleicht diese Be- 
kleidung mit den von Lacaze-Dutnrers bei Å. equwima besehriebe- 
nen Bildungen. 

Dass diese so charakteristiseh gebaute Hihille in der That 
nicht allen Actinien zukommt, davon konnte ich mich dureh Unter- 
suchung reifer Eier von Adamsia palliata tberzeugen. Hier” fehlt 
jede Spur einer besonderen Hille. Auch die Angaben, welehe 
wir in der Litteratur iiber reife Eier oder frihere Entwicklungs- 
stadien anderer Cælenteraten finden, erzåhlen — mit Ausnahme der 
oben erwåhnten — nichts von einer solchen Hille. 

Im grossen und ganzen kann man in dem protoplasmatisehen 
Teil des Eies ein peripherisches, verhåltnissmåssig feinkörniges Feto- 
plasma (Taf. 2, Fig. 7 ekp) und ein mit oroben Körnern und erös- 
seren Dotterkugeln versehenes FEndoplasma (enp) unterscheiden. 
Das erstgenannte umgiebt als eine verhåltnissmåssig dinne Schicht 
das Endoplasma, welch letztgenanntes den för das kiinftige Embryo 
bestimmte Nahrungsdotter enthålt. Dies ist was bei jedem Schnitte 
gleich zu sehen ist. Fine genauere Untersuchung zeigt doch so- 
wohl in dem Ecto- wie Endoplasma verschiedene Åbteilungen. Die 
ectoplasmatisehe Schicht zerfållt eigentlich in zwei Abteilungen: 
eine åussere, seharf begrenzte Rindenschicht (Taf. 2, Fig. 16 17p) 
und eine innere, dieser unmittelbar anliegende Schieht (i. ekp), wel- 
che nach aussen feinkörnig, nach innen mit grösseren Körnern gefållt 
ist, somit einen Ubergang zu dem Endoplasma, gegen welehes sie 
nicht seharf abgegrenzt ist, bildend. 

Das am meisten charakteristisehe fir das Endoplasma ist das 
Vorkommen von grossen, rundlichen, in frischem Zustande stark 
lichtbrechenden Kugeln, zwisehen welehen kleinere solehe neben 
dem spårlichen Protoplasma dicht angehåuft sind. Diese grossen 
Kugeln zeigen bei der Behandlung mit Osmiumsåure gar keine 


I 


1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 


Verånderung in der Farbe; wahrscheinlieh ist ihr Inhalt irgend eine 
eiweissartige Substanz. An Schnitten und bei schwacher Vergrösse- 
rung zeigen sie sich in den meisten Fållen infolge des ganz durehsich- 
tigen, dureh keine Farbenmitteln beeinfiussten Inhaltes als leere Hohl- 
råume (Fig. 16); bei genauerer Untersuchung ist es doch meistens 
auch am konservierten Materiale leicht, einen homogen aussehenden 
Inhalt nachzuweisen. Die kleinen Kugeln unterscheiden sich von 
den eben besehriebenen nur durch ihre geringere Grösse. 

Wir haben auch im dem Endoplasma zwei durch verschiedenes 
Aussehen ausgezeichnete Zonen zu unterscheiden. In der Mitte 
finden wir eine homogen aussehende Substanz, in der kleine 
Körnehen, die oft in Netzstruktur geordnet sind, eingestreut liegen 
(Paf. 2, Fig. 7 edt). Dieser zentrale Teil des Eies zeigt an ge- 
fårbten Schnitten ein helleres Aussehen als die Umgebung. Be- 
merkt sei noch, dass die grossen Kugeln hier bedeutend spårlicher 
vorkommen als in dem peripherischen Teile des Endoplasmas. Nach 
aussen geht die zentrale Substanz ohne scharfer Grenze in eine 
Abteilung iiber, welehe man als den eigentlichen protoplasmatisehen 
Teil des Endoplasmas bezeichnen könnte. Ich nenne diesen Teil 
die innere Protoplasmazone (ip2). Dieselbe umgiebt wie eine Hiille 
das Zentrum, ohne doch weder nach aussen oder nach innen scharf 
begrenzt zu sein. Beim Fårben tritt sie schårfer hervor als die 
umgebenden Teile, indem sie eine Menge lebhaft sich fårbende 
Körner enthålt. Diese innere protoplasmatisehe Zone geht nach 
aussen in eine hellere Partie tiber, welche wieder aus dicht ange- 
håuften Dotterkugeln besteht und den Zwischenraum zwischen der 
gsenannten Zone und dem KEetoplasma ausföllt; sie enthålt weniger 
protoplasmatische Substanz. Wir werden in folgendem Abschnitt 
sehen, wie sich diese versechiedenen Abteilungen des Eies wåhrend 
der weiteren Entwicklung verhalten. 

Bei Eiern von Bolocera tuediæ, welche (als eine Ausnahme?) ohne 
Befruchtung ausgeworfen waren, finde ich ebenso ein aus zweil 
Abteilungen bestehendes Ectoplasma, von welehen die åussere sich 
vegen die innere sehr scharf absetzt, und ein mit grossen Dotter- 
kugeln erfölltes Endoplasma. Doch sind bei Bolocra die letztge- 
nannten verhåltnissmåssig weniger zahlreich als bei Urtieima, 80 
dass das Protoplasma einen bedeutenderen Anteil in der Zusammen- 
setzung des FEndoplasmas nimmt. Das Protoplasma scheint tibrigens 
hier gleichförmig in dem Endoplasma verteilt zu sein, ohne wie bei 


8 A. Appellöf. [No. 1 


Urtieina eine besondere Lage zu bilden. Auch bemerkt man bei 
Bolocera keine hellere, homogene Mittelpartie. 

Von Adamsia palliata habe ich einige reife Eier untersuchen 
können. Auch hier unterscheidet man eine verhåltnissmåssig diinne, 
ectoplasmatiseche Rinde, wåhrend das Endoplasma mit åhnlichen run- 
den Dotterkugeln wie bei den zwei obengenannten Arten erfiillt ist; 
die Mitte des Eies zeigt wie bei Urtieima ein helleres Aussehen. 
Sonst ist das Protoplasma in dem endoplasmatisehen Teil ziemlich 
gleichförmig verteilt oder der Dotter ist segen das Zentrum hin 
eher in Menge itiberwiegend. 

Uber die Structur- des Anthozoen-Eies giebt es sonst in der Lit- 
teratur so gut wie keine nåheren Beschreibungen. LacazE-DUTHIERS 
giebt fir Actimia equima an, dass aus dem Ki bei sehwachem Druck 
kleine, stark lichtbrechende Körner herausströmen. Die Abbildungen 
und Beschreibungen, welehe Kowarrwsky (2) von der Blastula und 
Gastrula einer Åctimia- Art giebt, lassen vermuthen, dass aueh bei dieser 
eine Sonderung in Ecto- und Endoplasma stattfindet. Betreffs des 
Eies von Metridium margimatum giebt Mc'MvurricH (1) an, dass 
es mit kleinen Dotterkörnern gefillt ist. Von der Fistruetur bei 
der Koralle Mamicima wird von H. V. Wizson niehts angegeben. 
Aus den Angaben und Abbildungen spåterer Stadien bei såmmtlichen 
Formen dirfen wir indessen wenigstens soviel sehliessen, dass in 
dem Endoplasma des Eies immer viel Nahrungsdotter angehåuft ist. 

Die Sonderung des Eiinhaltes in einem peripherischen, feinm- 
körnigen Eetoplasma und einem dotterreichen Endoplasma, so wie ich 
es thatsåehlich bei den drei obengenannten von mir untersuehten 
Actinienarten nachweisen konnte, scheint tibrigens bei anderen Cælen- 
teraten, wenn wir aus den Angaben iiber friihere Entwicklungsstadien 
derselben sehliessen diirfen, eine sehr verbreitete zu sein. So geben 
verschiedene Forscher fir eraspedoten Medusen an, dass eine Son- 
derung in Ecto- und Endoplasma, wenn auch mehr oder weniger 
deutlich, sich wahrnehmen låsst; andere Verfasser (KowaLEWSKY u. 
Maarton, E. B. Wizson (1)) haben eine soleche Structur fir die Eier 
von Aleyonarien (Clavularia, fenilla) angegeben. Ähnlieh gebaut sind 
Siphonophoren- und Ctenophoren-Eier. Bei den acraspeden Medusen 
seheint dagegen eine åhnliche Sonderung, wenigstens nicht deutlich 
ausgeprågt, vorhanden zu sein, wenn auch hier das Innere des Eies 
mit grösseren Nahrungsdotterelementen geföllt ist. 


1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. 9 


Die Furchung. 


Unter den vielen Hunderten von Urticma-Eiern, die ich sowohl 
gleieh nach dem Ausstossen wie auch wåhrend ihrer spåteren 
Entwicklung durcheemustert habe, habe ich nie die Bildung der 
Richtungskörperchen beobachtet. Mc'Mvuraruca (1, S. 305) hat schon 
friher die Annahme ausgesprochen, dass die Bildung der letztgenann- 
ten bei dem von ihm untersuchten Metridium marginatum vor dem 
Auswerfen des Eies vor sich geht, und diese Annahme seheint 
dureh das Verhalten bei Urticima noch an Wahrseheinlichkeit zu 
gewinnen. 

Bei Eiern, weleche einige Stunden im Wasser gelegen haben, 
bemerkt man die erste Teilungsfigur nahe der Peripherie des Eies 
oder bestimmter ausgedriiekt etwa in der Mitte zwischen dem 
Eetoplasma und der inneren protoplasmatisehen Zone. Obwohl ich 
den EFikern nicht finden konnte, kann man doch auf Grund der 
Lage des ersten Furchungskerns mit Sicherheit annehmen, dass 
auch der erstgenannte eine exzentrische Lage hat. Ringsum die 
erste Teilungsfigur hat sich ein distinkter, aber noch ziemlich klei- 
ner Protoplasmahaufe gesammelt. 

Bald mnachdem die erste Kernteilung sich vollzogen hat, 
oder vielleicht schon wåhrend des Fortganges derselben sind die 
beiden Kerne weiter gegen das Zentrum des Eies gertiekt und 
lagern sich jetzt in der inneren protoplasmatischen Zone (Taf. 2, 
Fig. 7.) Diese erste Kernteilung ist von keiner Teilung des Eies 
begleitet, und um der Schilderung der weiteren Ergebnisse etwas 
vorzugreifen, werde ich gleich hier bemerken, dass dies auch nicht, 
bevor 16 Kerne gebildet sind, der Fall ist. Die beiden ersten 
Kerne riicken nicht, wie man etwa nach den Vorgången bei der nor- 
malen Fifurchung erwarten könnte, an die entsegengesetzten Sei- 
ten des Eies, sondern bleiben unweit von einander auf derselben 
Seite liegen. Alle die folsenden, von einer KFiteilung nicht be- 
gleiteten Kernteilungen gehen in der inneren protoplasmatischen 
Zone vor sich. Die gleichmåssige Verbreitung der Kerne iiber 
diese Zone wåhrend der ersten Teilungen geht nur allmåhlich vor 
sich, wie man sich an Schnitten dureh solehe Stadien leicht tber- 
Zeugen kann. Man kann hier wenigstens die vier ersten Kerne in 
der einen Hålfte des Eies finden, wåhrend die andere noch keine 
besitzt. — Gileichzeitiz mit der Vermehrung der Kerne gehen 
auch Verånderungen in der Verteilung des Protoplasmas vor sich. 


10 A. Appellö. [No. I 


Immer grösser werden nåmlich die Protoplasma-Ansammlungen 
ringsum die Kerne, und zu diesen Ansammlungen wird das Plasma 
der inneren Zone und wohl auch das ibrige in dem Inneren des 
Hies vorhandene Protoplasma nach und nach verbraucht. Es seheint 
mir doch unzweifelhaft, dass neues Protoplasma wåhrend der Kern- 
teilungen gebildet wird, weil das Protoplasma der kinftigen 
Furehungssesmente zu voluminös ist, um aus dem urspringlichen 
allein gebildet zu sein. 

Betrachtet man Schnitte durch das Ei, die in spåteren Kerntei- 
lungsstadien aber noch vor der Furchung des Eies eingetreten sind, 
so bekommt man ein ganz anderes Bild als im Anfange der Teilung. 
Die Kerne mit ihren distinkten Protoplasmahaufen, in welchen die 
hell aussehenden Polstrahlungen (Taf. 2, Fir. 8c) meistens noch 
viel deutlicher als die Kerne selbst hervortreten,') sind jetzt nach 
der Peripherie gertickt und sind durch Streifen von Nahrungsdotter, 
in welchen spårliches Protoplasma eingemengt liegt, von einander 
vetrennt (Taf. 2, Fig. 8). Die innere protoplasmatisehe Zone existiert 
nicht mehr, indem ihr Protoplasma mit den Kernen zusammen nach 
der Peripherie gezogen ist. Wir erinnern, dass in dem unbefruehteten 
Ei das FEectoplasma von der inneren protoplasmatisehen Zone durch 
eine mit Dotterkugeln erfiillte Partie getrennt war. Wåhrend der 
Wanderung der Kerne verschwindet diese Partie nach und nach 
und wird von den heranriiekenden Protoplasmahaufen emgenommen. 
Als letzten Rest derselben beobachtet man — sogar noeh in den 
ersten Furchungssegmenten (Taf. 2, Fig. 15 dt) — eine Reihe von 
Dotterkugeln, weleche den peripherischen Teil jeder Zelle emnimmt. 

Gleichzeitig mit diesen die Kernteilungen begleitenden Verån- 
derungen in der Peripherie des Eies gehen auch solehe im Zentrum 
vor sich. Ich habe oben mitgeteilt, dass der zentrale Teil des 
Eies von einer fast homogen aussehenden, im Leben wahrseheinlich 
zåhtlissigen Dottersubstanz eingenommen wird, worin dureh Fårbung 
nachweisbare Körnehen eingelagert sind. Wåhrend der Kern- 
teilungen ziehen sich sowohl die sehon von Anfang an spårlich 
vorkommenden Dotterkugeln, wie auch die fårbbaren Körnehen 
aus dem zentralen Dotter zurtiek, nur eine vollståndig homogene 
Substanz hinterlassend (Taf. 2, Fig. 8 2dt). 


1) Es verdient bemerkt zu werden, dass es nicht gelingt, das eigentliche 
Centrosoma in diesen Strablungen naclhzuweisen. Ich habe ohne Frfolg in 
allen Stufen der Kernteilung die HripgnHam”sche Methode versucht. 


1930] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 11 


Sobald diese eben geschilderten Vorgånge im Inneren des Eies 
sich -abgespielt haben, sind zum ersten Mal in der Entwicklung 
auch åussere Verånderungen auf der Kioberflåche wahrnehmbar. 
Nachdem die Kerne mit ihren Protoplasmahaufen sich an der Ober- 
flåche gesammelt haben, zeigen sie sich an dem lebenden Fi als 
opake, fettartig aussehende Flecken, und kurz darauf bemerkt man 
die ersten Andeutungen zur Teilung des Eies. Dies geschieht wie 
sehon friiher bemerkt, wenn 16 Kerne gebildet und zur Peripherie 
gelanet sind. Durch ringiörmige, anfangs seichte Furchen werden 
die opaken Stellen von einander abgegrenzt und zeigen sich dann 
als ebenso viele Erhöhungen der KEioberflåche. Doch brauehen 
nieht alle diese Furchen auf einmal zu entstehen; es kommt vor, 
dass die eine Seite des Eies schon mit Einkerbungen versehen, 
wåbrend die andere noeh eben oder beinahe so ist; doch dauert 
ein soleher Zustand niemals lange. Uberhaupt kann man sagen, 
dass die Furchung ziemlich gleichzeitig iber das ganze Fi anfångt. 
Nur langsam vermögen aber die Furchen durch das dotterreiche 
Fi in das Innere vorzudringen und es ist deshalb keine Seltenheit, 
dass die Furechungssegmente, schon ehe die Durchfurchung des Eies 
stattgefunden hat, sich aufs Neue teilen. 

In eben durehgefurehten, 16-zelligen Eiern (Taf. 1, Fig. 1) wird 
man an Schnitten eine bemerkenswerthe Eigentimlichkeit beobach- 
ten, nåmlich dass der zentrale, homogene Nahrungsdotter nicht 
an der Furchung Teil genommen hat, dass aber trotzdem wohl 
begrenzte und regelmåssige Furchungssegmente aus dem iibrigen 
Teil des Eies gebildet sind (Taf. 2, Fig. 9). Man sollte ja am 
ehesten erwarten, dass die Segmente mit ihren inneren Enden in 
die zentrale Dottersubstanz bergingen und mit dieser zusam- 
menhingen, weil Ja diese Substanz thatsåehlich einen Teil des Eies 
ausmacht und keine Absonderung der Furchungssegmente selbst 
ist; dies låsst sich auf's deutlichste durch eine ganze Serie von 
Pråparaten nachweisen. In der That aber sind die inneren Enden 
ebenso gut abgegrenzt wie irgend eine andere Stelle der Segmente. 
Man muss deshalb die Verhåltnisse bei dem eben durchgefurehten 
Ei so auffassen, dass eine Art Furchungshöhle, dureh die festeren 
Bestandteile des Eies begrenzt und durch Auseinanderweichen der 
letztgenannten im Zentrum gebildet, vorhanden ist. Diese Furchungs- 
höhle ist aber niemals leer gewesen, sondern schon von Anfang 
an mit der zentralen Fisubstanz (zdt), welehe wåhrend der Furechung 
ihren Platz nicht geåndert hat, ausgefillt, — mit anderen Worten» 


IL A. Appellöf. [No 1 


man muss die Höhle als eine unechte Furchungshöhle, ein Pseudo- 
Blastocoel,*) auffassen. Bemerken will ich ausserdem, dass dann 
und wann ein Teil des zentralen Dotters auch innerhalb der Fur- 
chungszellen zu finden ist, obschon immer gleichzeitig ein anderer 
Teil in der Höhle verbleibt. Dass er dahingekommen ist, beruht 
natiirlich darauf, dass er mit den Dotterkugeln zusammen etwas ver- 
sehoben worden ist. 

Auf der Oberflåche macht sich auch eine KFigentiimlichkeit 
bemerkbar, indem die charakteristische Fihitlle an der Furchung 
teilnimmt, d. h. sie macht das Einkerben der Oberflåche mit und 
bildet auf diese Weise fortwåhrend eine Hille, die sich der Ober- 
flåche der Furchungszellen dicht anschliesst (Taf. 2, Fig. 15 eih). 
Favror, der einige Notizen iiber die ersten Entwicklungsvorgånge 
einiger Actinien gemacht hat, erwåhnt, dass dies auch bei Peachia 
hastata der Fall ist. 

Die Furehungszellen haben in diesem Stadium ein sehr eharak- 
teristisehes Aussehen. Zu åusserst liegt die fein granulierte Rin- 
denschicht des Fetoplasma (Taf. ?, Fig. 15 7p), noch von dem 
ibrigen Zelleninhalt ziemlich scharf abgegrenzt. Nach innen von 
dieser liegt der Hauptteil des eigentlichen Protoplasma der Zelle, 
welches mit gröberen Körnern geffllt ist und dureh Farbenmitteln 
dunkler gefårbt wird; in der Mitte des Protoplasma liegt der 
Kern. Die innere Hålfte dagegen ist von den dieht angehåuften, 
grossen Dotterkugeln eingenommen (Fie. 9 u. 15 dt). Dass eine 
Reihe soleher Kugeln auch in dem peripherisehen Teil vorkommit, 
und wie sie dort gekommen sind, habe ich oben nachgewiesen. 
Jede Zelle — sie sind in diesem Stadium kegelförmig — besteht 
also in der Hauptsache aus einem åusseren animalen und einem 
inneren vegetativen Teil. An der Oberflåche ist wie erwåhnt die 
stachelige Hiille vorhanden. 

Wir gehen jetzt in der Entwicklung weiter. ÄÅusserlich sind 
keine anderen Verånderungen zu sehen, als dass die Furchungs- 
zellen immer kleiner werden und zuletzt nicht mehr von einander 
zu unterscheiden sind; das Fi hat dann von aussen betrachtet 
dasselbe Aussehen wie ein ungefurchtes.”) In der That aber haben 


) Ieh mache ausdricklich darauf aufmerksam, dass RAY-LANKESTER (S. 
412) diese Benennung in einem ganz anderen Sinne gebraucht hat. 

*) Nebenbei sei bemerkt, dass es unter dem Mikroskope sehr leicht ist. 
ein solehes Ei von einem ungefurchten zu unterscheiden, indem die åussere 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 13 


sieh wie durch Schnitte oder durch Isolation*') festgestellt werden 
kann, auch andere Vorgånge abgespielt. Die Furchungshöhle hat 
sich in normaler Weise gleichzeitig mit der Zellenzerkleinerung be- 
deutend erweitert, erscheint aber nicht mehr von einer homogenen 
Dottersubstanz erfullt. Anstatt dieser bemerken wir eine aus 
erösseren und kleineren Dotterkugeln bestehende Ausfillungs- 
masse, die sich in die urspriingliche eingelagert hat. Diese Ausföl- 
lungsmasse entsteht durch allmåhliche Absehniirung grösserer oder 
kleinerer Stiicke der inneren Enden der Furchungszellen. Von 
diesem Vorgang kann man sich in allen Stadien der Furchung 
leieht iberzeugen. Anfangs wenn die Furchungszellen noch ver- 
håltnissmåssig geross sind, werden grössere, zusammenhångende 
Stiileke abeeschniirt, Je nachdem die Zellen sich zerkleinern, werden 
auch die sich absehniirenden Stiieke kleiner. In die Furchungshöhle 
eingekommen, zerfallen die Sticke wieder in noeh kleinere Elemente, 
welche gegen einander zuletzt nicht deutlich abgegrenzt sind, so dass 
in der Furchungshöhle nur eine zusammenhångende Masse von grös- 
seren und kleineren Dotterkugeln zu beobachten ist. Es ist spe- 
ziell zu bemerken, dass die sich absehniirenden Stiicke kernlos sind, 
und mit dem protoplasmatischen Teil der Zelle und seinen Teil- 
ungen nichts zu thun haben. 

Auf die eben geschilderte Weise werden die Zellen wåhrend 
gleichzeitig fortsehenden Långsteilungen zum grössten Teil allmåhlich 
von den gröberen Nahrungsdotter-Elementen befreit. Der innere 
Peil bleibt indessen fortwåhrend mit kleineren Dotterkörnern erföllt 
und ist von dem &åusseren protoplasmatisehen Teil deutlieh und oft 
sogar sehr scharf zu unterscheiden. Doch findet man auch in 
spåteren Stadien hier und da in den Zellen vereinzelte grössere 
Dotterkugeln von derselben Art wie diejenige in der Furchungshöhle. 
Gewöhnlich liegen diese Kugeln dann nicht im unteren Ende, son- 
dern weiter nach oben, oft an der Grenze zwischen der protoplas- 
matisehen und dotterreiehen Hålfte der Zelle. Zu bemerken ist 
auch, dass infolse der Dotterabsonderung die inneren Enden der 
Zellen wenigstens an gewissen Stellen ohne Grenze in die Aus- 


Hålfte der Zellen mehr durchsichtig ist als die innere, so dass das Ei jetzt 
von einer durchsichtigen Zone umgeben erscheint. 


1) Hierzu wird mit schönem Erfole die bekannte von Gebr. HERTWIG- 
erfundene Osmium-Essigsåure-Mischung verwendet. 


jer A. Appellöf. No: 1 


N 
fullungsmasse iibergehen, um erst am Ende der Furchung sich 
von dem Dotter bestimmter abzugrenzen. — Auch der åussere 
protoplasmatisehe Teil der Zelle veråndert sich wåhrend der Fur- 
ehung und wird feinkörniger. Ebenso låsst sich die Rindenschicht. 
die wir in dem Fi kennen lernten, und die noch im Anfange der 
Furchung in der Peripherie der Furehungszellen sehr seharf abgesetzt 
hervortritt, nicht mehr beobachten. VWåhrend der ganzen Furchung 
behålt dagegen die KFihillle ihr charakteristisehes Aussehen und 
liegt den Furchungszellen ebenso dicht an wie friher der Eiober- 
flåche. 

Der Bau der fertigen Blastula ist also der folgende (Taf. 2, 
Fig. 10). Zu åusserst eine stachelige Hille,') welehe eine Blasto- 
dermlage (bld) bekleidet, die aus cylindrisehen, in eine imnere, 
dotterreiche und eine åussere, protoplasmatische Hålfte sesonderten 
Zellen besteht, und die eine von Nahrungsdotter (dt) erfillte Blastu- 
lahöhle (01) umsehliesst. 


Ehe ich in meiner Darstellung: weiter gehe, will jeh an die eben 
gegebene Beschreibung der Entwicklungsvorgånge einige alleemei- 
nere Bemerkungen kniipfen. | 

Wir haben gesehen, dass die Furchung bei Urticima nach 
einem Typus verlåuft, die bisher bei den Actinien unbekannt war, 
die aber am meisten den bei gsewissen Arthropoden stattfindenden 
Vorgången åhnelt, wenn auch keine durchgefihrte Ubereinstimmung 
vorhanden ist. In dem Kreise der Coelenteraten ist doch diese 
Furchungsart nicht ganz unbekannt, indem er unter den Aleyo- 
narien bei Clavularia erassa und Renilla vorkommit. Es wird dann 
von Interesse sein am nåchsten einen Vergleich mit diesen For- 
men, soweit es sich aus den Angaben der resp. Verfasser thun 
låsst, anzustellen. 

Betretfs Clavularit wissen wir durch KowaLEWSKY und Marton, 
dass die Durehfurchung des Eies nicht vor der Bildung von 12 
Kernen (und wahrscheinlich erst wenn 16 solehe vorhanden sind) 
vor sich geht, und dass die Furchen langsam gegen das Zentrum 
vordringen. Aus der Beschreibung E. B. Wirson's iiber die Fur- 
ehung bei Renilla erfahren wir, dass in den meisten Fållen diese 


— 


) Ist in der Figur nicht gezeiehnet. 


1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. he 


nicht anfångt bevor 16 Kerne gebildet sind. Die Furchungskerne 
liegen anfangs dem Zentrum nåher, ziehen sich aber allmåhlieh 
nach der Periferie. Es ist dabei von Interesse, dass, wie WILson 
angiebt, Nahrungsdotter (,.Deutoplasma*) und Protoplasma mit Aus- 
nahme einer Rindenschicht der letztvenannten, welehe die Eiober- 
flåehe bedeckt, anfangs, anscheinend wenigstens, gleichförmig im Fi 
verteilt ist, also im Gegensatz zu dem Verhalten bei Urticina. 
Den Zusammenhang zwischen dieser verschiedenen Verteilung von 
Dotter und Protoplasma und der Lage der Kerne werde ich eleich 
unten nåher beriihren. 

Auch bei Renilla bildet sich nach Wizson nach der vollstån- 
digen Durchfurchung des Eies eine kleine Furchungshöhle, welehe 
von einem ,.Debris," d. h. einer Substanz unbestimmten Ursprungs 
erföllt ist. Wenigstens geht aus der Darstellung nicht deutlich 
hervor, ob sie dureh dieselbe eigentiimliche Frscheinung wie bei 
Urticima entsteht oder ob sie ein Produkt der Blastomeren ist. 

Wir wollen sodann kurz die Vorgånge bei Urtiema mit den- 
jenigen einiger AÅrthropoden vergleichen. Bei den Insecten kommt 
meistens, soweit die Verhåltnisse bekannt sind, wie bei Urtieina 
eine oberflåehliche, kontinuierliche Protoplasmaschicht vor, wåhrend 
das Innere von Dotterkugeln, die ebenfalls in einem Protoplas- 
manetz eingelagert sind (vergl. BrLocHMann, S. 556), erfullt ist. 
Die ersten Kernteilungsvorgångse gehen hier im Inneren des Eies 
vor sich und die Kerne ricken etwa gleichzeitig nach der Peri- 
pherie, wo sie sich gleichmåssig' verteilen; durch Einsenkungen rings- 
um jeden Kern werden hier die Blastodermzellen cebildet. Hier 
hört aber auch die Analogie zwisehen den erwåhnten Coelenteraten 
und den Insecten auf, indem bei diesen die Furchung, soweit be- 
kannt, sich nie auf den dotterreichen Teil des Hies erstreckt. 

Unter den Crustaceen, welche wie die ibrigen Arthropoden 
betreffs der Furchungsverhåltnisse viele Analogien mit Urtieima 
aufweisen, scheint auch nach WketLpon eine in etwa analoger Weise 
wie bei dieser gebildete. unechte Furchungshöhle wenigstens bei 
emer Form, Crangon vulgaris, vorzukommen, indem die zentralen 
Enden der Blastomeren gegen elne nicht in der Furchung teil- 
nehmende Partie des Dotters abeegrenzt werden. Dagegen scheint 
es mir nicht durch die von RErICHENBACH und SCHIMKEWITSCH 
gemachten Angaben sichergestellt, ob der sog. Zentralkörper mm 
der Furchungshöble des æAstacus-Eies einen ungefurehten Teil des 


16 A. Appellöf. [No. 1 


Dotters repråsentirt, oder ob er durch Abschniirung von den zen- 
tralen Enden der Dotterpyramiden entstanden ist. 

Die verzögerte Furchung kommt wie schon wohl bekannt, nur 
in Eiern vor, die sich durch grossen Dotterreichtum auszeichnen. Im 
Allgemeinen hat man sich bei der Erklårung dieser Abweichung 
von der gewöhnlichen Furchung damit begniigt, dieselbe auf die 
Rechnung des Dotters zu schreiben. Man hat nåmliceh angenom- 
men, dass der Dotter zuviel Widerstand gegen eine gleichzeitig 
mit den Kernteilungen stattfindende Teilung des Eies leistet, und 
dass die Energie des letztgenannten erst in etwas spåteren Kern- 
teilungsstadien diesen Widerstand zu besiegen vermochte. Auf 
diese Weise erklårt z. B. E. B. Wizson die Vorgånge bei Remnilla, 
und ebenso låsst er die Unregelmåssigkeiten in der Furchung, 
welche die Eier dieser Form zeigen sollen, aus einem grösseren 
oder geringeren Widerstand des Dotters entstehen. Dass der Dotter- 
reichtum einer der Faktoren ist, welche die erwåhnte Furchungs- 
art bedingen, ist nun zwar nicht zu bezweifeln. Auf meine Beo- 
bachtungen iber das Urtiema-Ei gestitzt, glaube ich doch nicht, 
dass der Dotterreichtum allein ausreicht um die Kernvermehrung 
ohne Furchung zu erklåren. Denn wåre der Dotter alle an der 
Verzögerung der Furchung Sehuld, warum sollte dann die Wider- 
standsfåhigkeit desselben erst mit der Entstehung einer bestimmten 
Anzahl von Furchungskernen und jetzt mit einmal aufhören? Oder 
wie könnte man sich erklåren, dass der Dotter wåhrend mehrerer 
Stunden — wie es bei Urticina der Fall ist — gegen eine Teilung 
Stand hålt, um dann ziemlich schnell in einigen Minuten von allen 
Seiten her durceheefurcht zu werden? Folgen wir indessen den 
Verånderungen in dem Urtiema-Ei wåhrend der Kernteilungen, so 
zeigen diese meiner Meinung nach, dass wir auch mit anderen 
Faktoren als dem Dotterreichtum rechnen miissen. Denn gerade in 
dem Stadium wo 16 Kerne gebildet sind, haben diese auch das 
nötige Protoplasma um sich gesammelt, und gerade um diese Zeit 
sind sie an die Oberflåche gekommen; wenn nun gleichzeitig die 
Furchung anfångt, so miissen wir doch eine Berechtigune haben, in 
Lageverånderungen der Eisubstanzen eine mitwirkende Ursache zu 
dem Eintreten derselben zu sehen. Dies seheint mir dureh oben 
gemachten Vergleich mit den dotterreichen Fiern anderer Formen 
beståtigt zu werden; denn iberall (oder in jedem Falle sehr all- 
gsemein), wo Vermehrungen der Kerne anfangs nicht von Teilun- 
gen des Eies begleitet werden, gehen Verånderungen in der Lage 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. le 


der ersteenannten deu Fiteilungen voraus, indem die Kerne zuerst 
nach der Peripherie wandern. Kurz, esist wahrscheinlich, dass in 
-dotterreichen Eiern mit verzögerter Furchung, die Verzögerung nicht 
auf dem Dotterreichtum allein sondern auch auf der Lage und Ver- 
teilung der resp. Eiteile beruht. | 

Bemerkenswerth ist bei Urtiema die Art und Weise, auf 
welche die 16 ersten Furchungskerne in dem Ei verteilt werden. 
Wie wir erinnern, geht die erste Kernteilung in der Peripherie des 
Eies unmittelbar innerhalb der ectoplasmatischen Zone vor sich und 
die Kerne ricken gleich darauf in die innere, protoplasmatische 
Zone, wo die iibrigen Teilungen sich vollziehen. Es scheint mir 
nun, als ob die Structurverhåltnisse des Eies und die Lage resp. 
Teilungsvorgånge der Kerne in direkter Abhångigkeit von einander 
stehen. Sollte nåmlich der erste Furchungskern, wie es sonst bei 
so vielen anderen Formen der Fall ist, nach dem Zentrum des Eies 
riieken, wirde der dicht angehåufte Dotter ihm ein allzu grosses 
Hinderniss in den Weg stellen, wie denn auch die Kerne, wenn 
sie sich wieder nach der Peripherie ziehen miissten, mit demselben 
Hindernisse zu kåmpfen håtten. In dem EFetoplasma wirde es 
fir die bei der Kernteilung sich entwickelnden, verhåltnissmåssig 
umfangreichen Strahlenfiguren nicht Platz genug sein und die innere, 
protoplasmatisehe Zone scheint demnach mit der im dem Urtieima- 
Ei vorhandenen Structur die giinstigste sowohl fir die Kern- 
tellunø (Selbst wie för die Verteilung der Kerne zu sein. In 
dem Ei von Remilla wie in demjenigen der Arthopoden ist — wenn 
wir eine diinne, protoplasmatische Rindenschicht ausnehmen — im 
allvemeinen Protoplasma und Dotter mehr gleichmåssig gemischt, 
und die Lage der ersten Furchungskerne in oder nahe dem Zentrum 
des Eies deshalb nicht mit besonderen Hindernissen vereinigt. 

Wie verbreitet unter den Actinien die hier erwåhnte Furchungs- 
art ist (dass sie aussehliesslich bei Urtiema vorkommen sollte, ist 
wohl wenig wahrscheinlich), låsst sich bei unserer jetzigen, wenig 
umfassenden Kenntniss der Furchung bei dieser Gruppe nicht sagen. 
Aus eigner Frfahrung kenne ich einige Furchungsstadien nur bei 
Adamsia palliata, Wo indessen — wie iibrigens auch Fauror angiebt 
-— die Furchung mit einer Zweiteilung anfångt. Dasselbe ist nach 
KowacLewsky (2) und Faurot auch bei Sagartia parasitica und 
nach dem letztgenannten auch bei Peachia hastata der Fall. Mc 
MuUrarcH (1) hat Zweiteilungsstadien bei Metridium marginatum 
gesehen. Die normale Furchung scheint wenigstens bei Adamsia 


2 


18 A. Appellöf. [No. 1 


mit der grossen Protoplasmamenge und verhåltnissmåssig geringen 
Dottermenge in Zusammenhang zu stehen; nach den Abbildungen 
Mc'MUrr1caHs zu urteilen, ist auch bei Metridium der Dotter ver- 
håltnissmåssig spårlich vorhanden. 

Wir haben gesehen, dass bei Urticina eine Art Furchungshöhle, 
ein ,,Pseudoblastocoel”, gebildet wird. Nach den zwei frihen Furch- 
ungsstadien von Adamsia palliata, die ich untersucht habe, zu urtei- 
len, ist die Furehungshöhle bei dieser Art sehr klein, ja man möehte 
sogar sagen, dass man nicht einmal weiss, ob man den unregel- 
måssigen Zwischenraum zwischen den zentralen Enden der Blasto- 
meren so benennen darf. In spåteren Stadien hat Kowarewsky 
(2) bei Aectimia sp., Mc MuraicH (1) bei Metridium margimatum 
und Hammar bei Metridium dianthus eine grosse Furehungshöhle 
abgebildet, wie auch eine solehe nach meinen Untersuchungen bei 
Actimia  equina vorkommt. Mamicima zeigt ebenso nach H. V. 
 WirLson in spåteren Stadien eine grosse Furchungshöhle, ebenso 
nach KowatLEwsky (1) Cerianthus. 

Die Angabe von Favurort, dass die Furchung bei Adamsia 
und Sagartia unregelmåssig verlåuft, dadureh dass die Blastomeren 
sich nicht gleichzeitig teilen, kann ich betrefts der erstgenannten 
Art beståtigen. 

Faurort hat fir die von ihm untersuchten Arten (Adamsia 
palliata, Sagartia parasitica, Peachit hastata) als Endresultat der 
Furchung eine Blastodermschicht angegeben, welche eine innere, 
kompakte Masse von cellulårem Ursprung umsehliesst; in welcher 
Weise diese Masse gebildet wird, ob durch einfachen Zerfall der 
inneren Zellenenden, durch Einwanderung oder Delamination wird 
nicht gesagt. 

Betreffs der Furchung bei den Actinien, soweit sile bisher unter- 
sueht wurde, können wir deshalb folgendes feststellen. Die Fur- 
chung fångt entweder mit einer. Zweiteilung des Eies an oder mit 
einer Kernteilung, die anfangs nicht von EFifurchung begleitet ist. 
Am Ende der Furchung ist iberall ein Blastocoel vorhanden, welehes 
mit Nahrungsdottermasse mehr oder weniger gefillt ist. Bei Urti- 
cina ist eine unechte Furchungshöhle vorhanden, indem sie gleich 
von Anfang ab mit einem ungefurchten Teil der Dottersubstanz 
oeftullt ist. | 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 19 


Die Bildung der Keimblåtter. 


Ehe ich zur Darstellung der betretffenden Vorgånge gehe, will 
ich die Aufmerksamkeit auf einige Verhåltnisse lenken, welche in 
der Urticima-Blastula auftreten können, und die mir hinsichtlich der 
Deutung åhnlicher Bildungen bei anderen Formen von Wichtigkeit 
zu sein scheinen. 

Besonders gegen Ende der Furchung bemerkt man dann und 
wann an Schnitten dureh die Blastula, dass die Oberflåche an einer 
oder mehreren Stellen tief eingesenkt ist. Die Vertiefung wird 
dureh eine wirkliche aber sehr enge Einbuchtung des Blastoderms 
— also nicht dadureh, dass die Zellen niedriger werden — gebildet; 
in dem Falle, wo nur eine solehe Vertiefung vorhanden ist, wiirde 
sie gewiss den EFindruck einer beginnenden Invagination oder 
Sehlundrohrbildung hervorrufen können. dIndessen haben derartige 
Finsenkungen weder mit Gastrulation oder Schlundrohrbildung 
etwas zu thun; sie scheinen ganz von zufålliger Natur zu sein und 
das einzige, was dabei bemerkenswerth ist, ist, dass aus ihrem Boden 
Zellen in den Nahrungsdotter einwandern. 

Bei einer Form wie Urticima, Wo es möglich ist, die Zeitfolge 
der Entwieklungsverånderungen genau 7zu konstatieren, låsst sich 
eine solehe Sache leicht feststellen. Nicht so aber, wo man genö- 
tigt ist, aus dem Mutterkörper die einzelnen Stadien herauszuneh- 
men; hier können solehe Bildungen leicht zu einer fehlerhaften 
Deutung Anlass geben. Speziell kann ich nicht unterlassen in 
diesem Zusammenhange die Aufmerksamkeit auf eine Angabe von 
H. V. Wizson zu lenken. In seiner Arbeit iber die Entwicklung 
von Mamieina beschreibt und abbildet nåmlich Wizson in dem 
Blastulastadium — wo also noch keine Spur eines Entoderms z7u 
bemerken ist *) — eine Vertiefung, die er als die beginnende Sehlund- 
rohreinstiillpung bezeichnet (S. 197, Fig. 4). Das Schlundrohr 
sollte, wenn die Deutung richtig wåre, hier also friiher als bei 
irgend einer anderen Coelenteraten-Form, wo die erste Anlage des- 
selben erst bei der Planula, d. h. der schon zweischichtigen Larve 
entsteht, angelegt werden. Wie leicht verståndlich, ist es sehr 


1) WILSON nennt zwar die ganze innere Ausfillungsmasse Entoderm, doci 
sicherlich wie wir spåter sehen werden weniger korrekt: in jedem Falle fehlt 
eine differenzierte Entodermlage. 


20 A. Appellöf. [No. I 


— 


sehwierig sicher zu sagen, ob die Deutung Wizson's richtiz oder 
unrichtig ist; das oben erwåhnte Verhalten bei der Urticima-Blas- 
tula aber ist wohl geeignet, einigen Zweifel zu erwecken und die 
Aufmerksamkeit auf die Sache zu lenken. 

Ein anderes Verhalten, das ebenso unsere Aufmerksamkeit in 
Anspruch nimmt, ist, dass in der Blastulahöhle oft sowohl einzelne 
wie zu Haufen vereinigte Zellen vorkommen, welehe aus dem Bla- 
stoderm eingewandert sind. Dies ist bekanntlieh bei einer Mehr- 
zahl der Coelenteraten die Art und Weise, auf welehe das Entoderm 
cebildet wird; wåre man aber bei Beurteilung der Entodermbildung 
in irgend einer Form, wo dieselbe nicht bekannt war, nur auf ein 
solehes vereinzeltes Stadium hingewiesen, wirde man leicht zu 
einem Fehlschluss gefihrt werden können. Denn wie wir jetzt 
darstellen wollen, geht die Fntodermbildung trotz dieser Einwan- 
derung doch bei Urtieima in ganz anderer Weise vor sich. 

An dem 5.—6. Tage nach der Eiablage bemerkt man den 
ersten Anfang der Gastrulation. An einer Seite entsteht nåmlieh 
eine Vertiefung, die entweder einen grösseren Teil der betreffen- 
den Seite einnimmt oder mehr oder weniger eng erscheimt (Taf. 1, 
Fig. 5, åa, b 0p). Sehr håufig bemerkt man in der Invaginations- 
öffnung eine emporragende Partie, die sogar wie ein Pfropf die 
Öffnung versehliessen kann, so dass der Rand der letztgenannten 
wie ein rineförmiger Wall den Pfropf umsåumt (Fig. 5 c 2p). 
Wåhrend der fortgesetzten Invagination verschwindet allmåhlieh die 
emporragende Partie, indem sie in das Innere eingezogen wird. 
Allmåhlieh verengert sich auch die Invaginationsöffnung und am 
Ende der Gastrulation bemerkt man bei allen Gastrula nur eine 
kleine, punktförmige Vertiefung. 

Gleichzeitig damit, dass diese Vorgånge der Invagination sich 
vollziehen, schrumpft die Eihtlle, welche bisher ihre stachelige 
Struetur behalten hat, etwas ein, mdem die Stacheln von jetzt ab 
undeutlich werden; sie versehwindet aber nicht. Wahrscheinlich 
hånet das Finschrumpfen mit einer anderen Verånderung an der 
Oberflåeche der Gastrula zusammen, nåmlieh mit der Entstehung 
der Cilien. Am Ende der Invaginationsperiode fångt die Gastrula 
mit Hilfe dieser an sich zu bewegen. 

Soviel ist von aussen her zu beobachten, und erst die Sehnitte 
zeigen uns, welehe inneren Vorgånge sich dabei abspielen. Wir 
finden dann zuerst, dass die sich einstiilpenden Zellen nicht dureh 


1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. DE 


eine spezielle Form sich auszeichnen, dass die letztgenannten aber 
an ihren inneren Enden mit dem Nahrungsdotter inniger zusammen- 
hången als die iibrigen (Taf. 2, Fig. 11, Taf. 4, Fig. 28). Dem- 
zufolse seheint oft die untere Grenze des Blastoderms an der In- 
vaginationsstelle weniger scharf abgegrenzt als diejenige der iibri- 
gen Zellen. Dies wird wåhrend des Fortsganges der Invagination 
noeh deutlicher, indem zuletzt die eingestilpten Zellen ohne jegli- 
ehe Grenze in die innere Ausfiillungsmasse — den Nahrungsdotter 
ss ibersehen (Taf. 4, Fig. 30). Eime sebr håufige wenn auch 
nicht immer vorkommende Frseheinung In der sich bildenden Ga- 
strula ist, dass der mittlere Teil der eingestilpten Zellenpartie nicht 
so welt im das Innere gedrungen ist wie die Seitenteile (Taf. 2, Fig. 
11, 2p). Hieraus entsteht auch die oben erwåhnte Eigentimlich- 
keit, nåmlich dass die Invaginationsöffnung wie mit einem Pfropf 
versehlossen erseheint, indem dieser gerade von den mittleren Zellen 
gebildet wird. Wie ich sehon oben mitteilte, ist es besonders am 
Anfang der Gastrulation, dass dieser Zellenpfropf von aussen sicht- 
bar ist; dies ist auch leicht verståndlieh, weil dann auch die Seiten- 
teile nicht so tief eimgestiilpt sind. Je weiter jetzt die seitlichen 
Zellenpartien nach innen dringen, je mehr wird auch der Zellen- 
påropf eingezogen (Taf. 2, Fig. 12). Doch ist es garniecht ungewöhn- 
lieh, das man ihn noch lange Zeit beobachten kann und Schnitte 
dureh eine solehe Gastrula zeigen dann, dass die zentrale Zellen- 
partie der peripherisehen ganz unverhåltnissmåssig nacheeblieben ist. 

In den iberwiegend meisten Fållen vollzieht sich jetzt die Inva- 
gination auf die Weise, dass die ganze Zellenpartie unter bedeu- 
tender Verkirzung ihrer Zellen das definitive Entoderm bildet, 
wobei immer die Seitenteile zuerst fertiggebildet sind. Doch kann 
fir einen solehen normalen Vorgang der Zellenpfropf hinderlich in 
den Weg treten. Dieser scheint nåmlieh nicht immer den Wider- 
stand, welchen ihm der Nahrungsdotter bei dem Vordringen nach 
innen bereitet, besiegen zu können: er bleibt fortwåbrend als ein 
Pfropf in der Öffnung oder im Inneren des Dotters stehend, wåh- 
rend die Entodermbildung vollståndig zu Ende gebracht wird. Dies 
geschieht dadureh, dass Zellen aus dem Pfropf austreten und so 
mit dem normal sich einstilpenden, peripherisehen Zellencomplex 
eine Zellenreihe bilden, welehe das innere Keimblatt zuletzt darstellt. 
Der Zellenpfropf wird nachher wåhrend der weiteren Entwicklung 
der Larve zusammen mit dem tibrigen Nahrungsmateriale verbraucht. 
— Fs ist noch zu bemerken, dass die stachelige Fihiille, die an 


NG A. Appellöf. No. I 


ad kr 


der Oberflåeche der sich einstillpenden Zellen am Anfang des Pro- 
zesses sehr deutlich war (Taf. 4, Fig. 28 eih), allmåhlieh ver- 
schwindet, ohne eine Spur zu hinterlassen. 

Wåhrend des Fortschreitens der Invagination hat sich der 
Blastoporusrand mehr und mehr zusammengezogen, So dass ein 
sehr kleiner, oft kaum merkbarer Blastoporus oder Prostoma am 
Ende des Prozesses vorhanden ist. Die fertige Gasirula besteht 
also jetzt aus einem von eylindrisehen Zellen zusammengesetzten Fk- 
toderm, welches am Blastoporusrande in das von niedrigeren und 
breiteren Zellen gebildete Entoderm iibergeht. Das letztere begrenzt 
eine umfangreiche Gastrulahöhle, die doch niemals leer, sondern 
von einer Nahrungsdottermasse geftllt ist, und durch den Blasto- 
porus nach aussen miindet (Taf. 2, Fig. 13)*). In dem Nahrungs- 
dotter kann dann mitunter noch eine zuriickgebliebene Zellenpartie 
vorhanden sein. 

Wir wollen versuchen, die Vorgånge bei der Gastrulation etwas 
nåher zu erklåren, und dann zuerst nachsehen, in welcher Weise 
die Gastrulahöhle von dem Nahrungsdotter geftllt wird. Wir haben 
nachegewiesen, dass ein soleher in dem Blastocoel vorhanden war, 
und auf welche Weise er dort entstand. Es ist jetzt derselbe 
Nahrungsdotter, weleher aus der Blastula- in die Gastrulahöhle itiber- 
tritt. Ein solehes Ubertreten könnte man sich auf zwei verschie- 
dene Wege denken. Entweder könnte der Nahrungsdotter der 
Blastula wåhrend der Invagination von den eingestiillpten Zellen 
absorbirt werden, um dann nach und nach von denselben Zellen 
wieder in die kiinftige Gastrulahöhle abgesondert zu werden. Fin 
soleher Vorgang wird aber sehon aus dem Grund wenig wahr- 
scheinlich, weil er sicherlich eine ungemein långere Zeit in An- 
spruch nåhme, als die ganze Gastrulation fir ihre Vollendung braucht, 
und demzufolge allzu umståndlieh wåre. Ich sehliesse dies dar- 
aus, dass es nachher mehrere Wochen dauert, ehe der Nahrungs- 
dotter von der Larve verzehrt wird. Meine Pråparate sprechen 
dann auch entschieden zu Gunsten eines zweiten Alternativs, nåm- 
lich dass die Elemente des Dotters sich zwischen den Zellen drången 
oder gedrångt werden. Man findet nåmlich oft an gewissen Stellen, 
dass die Zellen selbst ganz wie versehwunden sind, indem nur 
die Kerne sichtbar sind. Dagegen liegen sowohl zwisehen den letzt- 
genannten, wie an der, der Gastrulahöhle zugewendeten Oberflåche 


1) Ich bemerke doch, dass diese Figur ein etwas ålteres Stadium darstellt, 
wo die Schlundrohrbildung angefangen ist. 


1900] Studien tuber Acfinien-Entwicklung 92 


der Zellenschicht grosse und kleine Dotterkugeln angehåuft (Taf. 2, 
Fiedde, Tai. 4, Fig. 30 dø. Memer Meinung nach wird das 
seheinbare Verschwinden der Zellenkörper durch Zusammenpressen 
von den zwischenliegenden Dotterkugeln verursacht. — Wåhrend 
der spåteren Phasen der Invagination sind immer Dotterelemente zu 
beiden Seiten der sich einsttilpenden Zellenreihe zu finden. 

In dem hier erwåhnten Vorgang haben wir auch die Erklårung 
desjenigen Verhaltens, dass die Grenze zwischen den sich einstiil- 
penden Zellen und dem Nahrungsdotter oft sehr undeutlich ist. 
Hierzu diirfte aber auch ein anderer Umstand beitragen.  Wåhrend 
der Invagination scheint nåmlich eine fortwåhrende Absonderung 
von Dottersubstanz von den betretfenden Zellen stattzutinden, bis sie 
zuletzt die definitive Form der fertigen Entodermzellen erreicht haben. 

Auch nachdem die Keimblåtter vollståndig fertig sind, kann man 
eine Einwanderung von Zellen in die Gastrulahöhle, wo sie sich 
zwischen den Dotterelementen verteilen und spåter zerfallen, beob- 
achten. Diese Zellen sind durch sehr kleine und intensiv sich 
fårbende Kerne ausgezeichnet. (Ganz åhnliche Zellen findet man 
sowohl im Ekto- wie Entoderm eingeschlossen, und es låsst sich also 
mit Bestimmtheit sagen, dass in jedem Falle ein Teil derselben aus 
dem Ektoderm stammen. Ob das Entoderm auch zu diesen Wanderun- 
gen seinen Beitrag liefert, oder ob die hier eingesehlossenen Zellen aus 
dem Ektoderm ausgewandert sind, låsst sich nicht entscheiden. 
Diese Einwanderungen zeigen doch keinerlei Regelmåssigkeit und sind 
wohl hauptsåehlich auf eine Art Zellendegeneration zuriickzufthren. 

Ieh will jetzt die Keimblåtterbildung bei einer anderen von 
mir untersuchten Art, nåmlich Actma equimna L. erwåhnen. Die 
Entwicklung geht hier in dem Körper des Muttertieres vor sich, 
und besonders die jingeren Stadien sind sehr selten zu haben. 
Trotzdem ich eine bedeutende Anzahl Individuen aufgeschnitten 
und zerzupft habe, ist es mir nicht gelungen, frihere Furchungs- 
stadien zu bekommen. Dagegen habe ich zwei etwa auf demselben 
Stadium befindliehe Blastulæ untersucht. Das einsehichtige Blasto- 
derm besteht hier aus schmalen und verhåltnissmåssig hohen Cylinder- 
zellen, die ebenso wie bei Urticima aus einer åusseren, protoplasma- 
tisehen, und einer inneren, dotterreichen Hålfte bestehen (Taf. 4, 
Fig. 31 bld). Die Blastulahöhle (bl) ist z. Teil mit einer detritus- 
artigen Nahrungsmasse geftllt (dt), deren zellulåre Ursprung doch 
noch zu bestimmen ist. Sie enthålt nåmlich eine Menge kleiner 
Körperchen, deren intensive Tinctionsfåhigkeit sie nur als Kerne 


24 A. Appellöt. [No. I 


bezeiehnen können. Auch zwisehen den Blastodermzellen kommen 
soleche, ihrem Aussehen nach von den gewöhnlichen Blastodermkernen 
sehr verschiedene Kerne, oft in erosser Zahl, vor (åk). Die innere 
Grenze der Blastodermzellen ist wenig distinkt, oft ganz verwischt, 
in welchem Falle die inneren Zellenenden direkt in den Nahrunes- 
dotter tiberzugehen scheinen. Von einem differenzirten Entoderm 
ist noeh nichts zu sehen, und die Zellen, welche in dem Blastocoel 
liegen, zeigen im Allgemeinen nicht eine solehe Beschatfenheit, dass 
sie fir die kiinftige Entodermbildung bestimmt sein können. An der 
Oberflåche des Blastoderms bemerkt man einige kleine, regelmåssig 
geordnete, kegelförmige Erhöhungen, welehe niehts anderes sein kön- 
nen als die friiher erwåhnten von Lacazre-Dutrrrrs besehriebenen 
,spinules coniques* der Eihiille. 

Bei den zwei Blastulæ, die mir zur Verfiigung standen, und 
die fast vollståndig in Grösse und Form mit einander ibereinstim- 
men, war die Furchungshöhle nur z. Teil mit der obengenannten 
Masse geftllt. Dagegen finden wir in dem Stadium, das wir mit 
Gastrula oder richtiger Planula bezeichnen können, eine von der 
Nahrungsmasse fast vollståndig erfiillte Gastrulahöhle. — Von den 
beiden in der Planula voliståndig differenzirten Keimblåttern ist nicht 
viel zu sagen: wir finden ein aus hohen Cylinderzellen bestehendes 
Ektoderm und ein aus breiteren und niedrigeren Zellen gebildetes 
Entoderm, welehe Lagen von einander durch eine åusserst diinne 
Stitzlamelle getrennt sind (Taf. 4, Fig. 32). Ieh bemerke noeh, 
dass besonders die Form der Entodermzellen (wenigstens an dem kon- 
servirten Materiale) variabel ist, so dass sie bald höher und sehmåler, 
bald breiter und niedriger sind. 

Wir wollen jetzt die oben gesehilderten Verhåltnisse bei diesen 
jiingeren Stadien von 4. equima etwas nåher bespreehen. Der 
Bau der Blastula zeigt, dass hier eine Furchungshöhle gebildet 
wird, welehe von einem Nahrungsdotter allmåhlieh erföillt wird. 
Dieser besteht z. Teil aus Zellen, welche aus dem Blastoderm 
auswandern, Zz. Teil aus eimer dureh Zerfall oder Abspaltung 
der inneren Zellenenden gebildeten Substanz; wir finden also 
bei Å. equima dieselben Verhåltnisse wie bei Urticima wieder, 
mit dem Untersehiede doeh, dass bei der letztgenannten die EFin- 
wanderung von Zellen in den Nahrungsdotter von untergeordneter 


1) Diese Figur ist doch nach einer ålteren Gastrula angefertigt. wo sehon 
andere, spåter zu erwåhnende Vorgånge — die Mund- und Sehlundrohrbildung — 
angefangen sind. In der Hauptsache zeigt sie doeh noch die oben beschriebene 
Strucetur. 


1900] Studien åber Actinien Entwicklung. 25 


Bedeutung ist, wåhrend sie bei Å. equind die Hauptrolle zu spielen 
seheint. Dass eine Einwanderung wirklich vor sich geht, davon 
zeugt das Vorkommen einander vollståndig åhnelnder Kerne sowohl 
in der Nahrungsmasse, wie zwischen den Blastodermzellen; die hier 
und da in die Masse iibersehenden inneren Enden der Blastoderm- 
zellen und die lockere Structur derselben beweisen, dass neben der 
Einwanderung auch Dotterbildung durch Zerfall oder Abspaltung vor 
sich geht. — Bemerkt sei noch, dass das Aussehen der Kerne es 
wahrsceheinlich macht, dass die auswandernden Zellen schon im Blas- 
toderm zum Zerfall bestimmt sind, und dass wir vielleicht eben 
hierin den nåchsten Grund för ihre Auswanderung zu suchen haben. 

Ähnliehe sich lebhaft fårbende Kerne hat Gokettz (4, S. 317) 
bei der Gastrula von Cereactis beschrieben, wo sie sowohl im Ekto- 
wie Entoderm vorkommen. Ihr Vorkommen bei Urtieima sowohl im 
Blastula- wie Gastrulastadium habe ich schon erwåhnt. 

Auf diese Weise wird bei A. equima zwar ein Nahrungsdotter 
gebildet, wie aber oben erwåhnt, scheinen keine dieser Zellen fir 
die Entodermbildung bestimmt zu sein. Ich besitze aber elnige 
Stadien, bei welchen die Entodermbildung eben im Beeriff steht sich 
zu vollziehen. Diese Stadien sind vollståndig solid, d. h. das urspriing- 
liche Blastocoel ist ganz mit Nahrungsmasse geftllt. An der Peri- 
pherie der Nahrungsmasse bemerkt man doch eine beginnende An- 
ordnung einer Zellenschicht, welche gegen das Ektoderm ziemlich 
distinkt, gegen den Nahrungsdotter dagegen sehr undeutlich abge- 
ørenzt ist: es ist das Entoderm in seiner ersten Entstehung. Im 
inneren Teil des Ektoderms findet man hier und da Kerne von 
sewöhnlichem Aussehen und normaler Tinctionsfåhigkeit, welche 
anscheinend im Beeriff sind, das Ektoderm zu verlassen, um an der 
Entodermbildung Teil zu nehmen. Die beobachteten Verhåltnisse lege 
ich so aus, dass die oberflåehlich gelegenen, also letzt eingewanderten 
Zellen fir die Entodermbildung bestimmt sind, wåhrend die zentral 
selegenen und zuerst eingewanderten nur den Zweck haben, den 
Nahrungsdotter zu liefern. Die Vorgånge entziehen sich zwar in- 
folge der vollståndigen Undurehsichtigkeit der lebenden Gastrula 
der direkten Beobachtunz und eine andere Deutung wåre demnach 
auch möglich, nåmlieh dass zentral velegene Zellen des Nahrungs- 
dotters nach der Peripherie wandern, um sich hier in Entoderm- 
zellen umzuwandeln. Die Thatsachen, welche wir aus den Pråpa- 
raten kennen lernen, machen aber eine solche Deutung wenig wahr- 
scheinlich. 


26 Å. Appellöf. [No. I 


Bei der schon vollzogenen Entodermbildung ist die Grenze 
zwischen Entoderm und Nahrungsdotter scharf ausgeprågt. In dem 
- letztgenannten sind die Kerne mebr und mebr undeutlich geworden 
und das ganze zerfållt allmåhlich in eine breiartige Masse. Doch 
scheint fortwåhrend eine Vermehrung des Dotters durch Einwan- 
derung von Zellen stattfinden zu können, wenn auch diese Ver- 
mehrung, wile es scheint, nicht von grosser Bedeutung sein kann. 
Bei einigen Gastrulæ und sogar in Stadien, wo schon die Mund- 
ötfnung zum Durchbruch gekommen ist, findet man in den Keim- 
blåttern eine Menge derselben, lebhaft sich fårbenden Kerne, die 
so charakteristiseh in friheren Stadien sind (Taf. 4, Fig. 33 kk). 
Dass diese Kerne wirklich noeh in die Gastrulahöhle einwandern, 
ist deutlich festzustellen. — Schon die Gastrula ist mit Flimmer- 
hårehen versehen; ob dies schon bei der Blastula der Fall ist, darf 
ich nicht mit Bestimmtheit sagen. 

Ein bemerkenswerther Umstand ist der autffallende Grössen- 
untersehied, welchen die Individuen derselben Stadien aufweisen. 
Dieser Unterschied ist ebenso gut in spåteren wie in friiheren Stadien 
bemerkbar und ist schon von Lacaze-Durnrsrs erwåhnt. Auch 
bei Urticina finden sich Eier und Larven von versehiedener Grösse, 
doeh nicht so auffallend wie bei A. equina. 

Å. equina ist in embryologiseher Hinsicht schon friher von 
Lacazr-DUTHIERS und Jourpan untersucht. Der erstgenannte hat 
iiber die jingeren bisher erwåhnten Stadien so gut wie nichts mit- 
geteilt, und das wenige, was Jourpan iiber dieselben berichtet, steht 
leider mit meinen Resultate in vollståndigem Widerspruche. JoUr- 
DAN beschreibt und abbildet eine Invaginationsgastrula mit weiter, 
leerer Gastrulahöhle, weitem Blastoporus und sowohl in Ekto- 
wie Entoderm kurzen und breiten Zellen, die seiner Abbildung 
nach in Form und Grösse einander fast vollståndig åhneln. 

Wenn man wie in diesem Falle genötigt ist, die Richtigkeit frii- 
herer Angaben in Abrede zu stellen, so gebiihrt es auch, soweit wie 
möglich eine Erklårung zu geben, auf welche Weise diese unrichtigen 
Angaben zu Stande gekommen sind, d. h. welche Bildungen dazu 
Anlass gegeben haben. Ich glaube dann, dass dasjenige, was Jour- 
DAN als Invaginationsgastrula bezeichnet (Taf. 16, Fig. 116) — 
vorausgesetzt dann, dass es wirklich ein Entwicklungsstadium und 
nicht etwa ein losgerissenes Gewebestiiek gewesen ist — nur ein 
spåteres Stadium, wo die Mundöffnung eben gebildet ist, sein kann. 
Gegen diese Auftfassung kann zwar der Finwand gemacht werden, 


1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. 


LY 
«I 


dass die Zellen får ein solches Stadium zu gross gezeichnet sind. 
Indessen ist zu bemerken, dass die Abbildungen, welehe JOURDAN von 
Zellen bei den Embryonen giebt, auch als Schema betrachtet, so 
wenig der Wirklichkeit entsprechen, dass wir meiner Meinung nach 
kein Gewicht auf diesen Einwand legen können. So z. B. werden 
die Zellen in einem spåteren Stadium, -wo schon das Schlundrohr 
gebildet ist, von einer solehen Breite dargestellt, wie sie wohl 
noch nie in einem solchen Stadium vorgekommen sein können. 

Ein anderer Umstand wåre auch schwer zu erklåren, nåmlich 
wie diese Zellen, wenn das Stadium wirklich eine Gastrula reprå- 
sentirte, fir eine kinftige Nahrungsmasse die Quelle sein könnten. 
Man bemerkt bei diesen Zellen keine Andeutung eines Dotter- 
inhaltes, der spåter fir diesen Zweck gebraucht werden könnte.*) 

Wie wir finden, ist in jedem Falle festgestellt, dass bei den 
von mir untersuchten Formen die Keimblåtterbildung nach zwei 
versehiedenen Typen vor sich geht — durch Invagination und durch 
Einwanderung. Unter solehen Verhåltnissen kann nicht långer die 
von Mc'Mvrarican (1, s. 313) ausgesprochene Behauptung: ,the cases 
of supposed gastrulation by invagination which have been deseribed 
for the Hexactiniæ must be denoted . ...... as not authenti- 
cated* aufrecht gehalten werden. 

Wir wollen jetzt des Vergleiches wegen, sowelt die Angaben 
der resp. Verfasser es erlauben, die nåmlichen Vorgånge bei ande- 
ren Formen betrachten. 

Nur bei zwei anderen Actinien-Formen, bei Cerianthus und 
einer nicht nåher bestimmten Art (Actimia sp.?) ist von KowaLEw- 
SKY (1, 2) eine Invaginationsgastrula angegeben. In beiden diesen 
Fållen wird das Blastocoel als leer angegeben, wodurch auch die 
Gastrulation ohne Hindernisse vor sich gehen kann. Friihere Stadien 
von einigen anderen Actinien sind zwar bekannt, iber die Keim- 
blåtterbildung sind aber keine sicheren Angaben gemacht. Solche 
Formen sind Adamsia palliata, Sagartia parasitiea, Peachiu ha- 
stata, Cereactis aurantiaca. Die letztgenannte Art hat nach Ko- 
WALEWSKY als Larve die Körperhöhle mit einer Nahrungsdottermasse 
gefillt ,in der Weise, dass das Entoderm klårlich nicht durch In- 
 vagination gebildet sein kann.* Gozttz (4) hat Larven dieser Art 
spåter untersucht und sein Nachweis, dass die Mundötffnung durch- 


1) Auch in dem Falle, dass die von JOURDAN untersuchte Form von der 
meinigen artsverschieden sein sollte, scheint mir aus obenstehenden Grinden die 
Richtigkeit der Deutung JOURDANS zweifelhaft. 


28 A. Appellöf. [No. 1 


brieht, wenn die Keimblåtter schon «ifferenzirt sind, sprieht auch 
fir die Richtigkeit dieser Annahme. Es ist wahrsehemlich, dass 
die Entodermbildung in gleicher Weise wie bei 4. eqwna vor 
sich geht. 

Auch die Angaben, welche Mc'Murricn iber Metridium mar- 
gmatum und H. V. Wizson iiber die Koralle Manicina areolata ge- 
macht haben, geben, obschon eingehender als die iibrigen, kein voll- 
ståndiges Bild von der Entstehung des Entoderms, und die Angaben 
betreffs der ersten Form sind in der Beziehung sicherlich unrichtig. 
Mc'Murrica låsst nåmlich die Bildung des Entoderms in der Weise 
vor sich gehen, dass in einem Stadium, wo das Blastoderm noch aus 
ziemlich hohen und breiten Zellen besteht, das åussere Drittel jeder 
Zellen sich von dem inneren Teil abspaltet, wobei der letztgenannte 
zu einer Entodermzelle werden sollte; wir wirden also hier mit einer 
Delamination zu thun haben. Mc'MvuzrricaH hebt aber selbst hervor, 
dass es ihm nicht gelungen ist, einen Kern in der letztgenannten mit 
Sicherheit nachzuweisen, und die Bildungen, welche er als solehe 
auslegt, scheinen ja wenigstens von sehr problematiseher Natur zu 
sein. Was mir indessen fir die Unrichtigkeit der Deutung dieser 
Vorgånge als Entodermbildung am meisten zu sprechen seheint, ist 
die geradezu sehlagende Å hnliehkeit, welehe die von Mc'MUrricH 
gegebenen A bbildungen mit Entwicklungsstadien von Urticima zeigen. 
Wie schon oben erwåhnt, findet man oft in spåteren Furchungsstadien 
dieser letztgenannten Art eine scharfe Grenze zwischen dem åusseren 
protoplasmatisehen und dem inneren dotterreichen Teil der Blasto- 
dermzellen; in der Grenzlinie liegen oft ein oder mehrere Vaeuolen 
— ganz wie bei Metriditum — die nichts anderes sind als stark lieht- 
breehende Dotterkugeln; oft ist die Zelle hier wie quer gespaltet. 
Dass diese Befunde bei Urticima in keinem Zusammenhang mit der 
Entodermbildung stehen, habe ich schon nachgewiesen. Wer indes- 
sen die Beschreibung und Abbildungen Mc'Mvurariczs durehsieht, wird 
unter solehen Umstånden sieherlich aueh zu der Uberzeugung kommen, 
dass die betreffenden Stadien Blastulæ oder vielleicht noeh Furehungs- 
stadien sind, wo durch teilweisen Zerfall der inneren Zellenenden ein 
das Blastocoel ausfilllender Nahrungsdotter geschaffen wird.) In 


1) Me'MUraricH erwåhnt und abbildet auch eine zentrale Masse, welche das 
Blastocoel z. Teil erföllt. und welche gleichzeitig mit der Delamination, durch 
teilweisen oder vollståndigen Zerfall der ,Entodermzellen* (nach meiner Ansicht 
innere Enden der Blastodermzellen) gebildet wird. 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 29 


— 


weleher Weise aber das Entoderm wirklich gebildet wird, muss unent- 
sehieden bleiben; doeh scheint es mir nicht unmöglich, dass die von 
Mc'Mvurricn abgebildeten Stadien, die er in Verbindung mit der Bild- 
ung eines Mundes setzt, in der That eine wirkliche Invaginations- 
gastrula repråsentiren. Die endliche Entscheidung können erst 
erneuerte Untersuchungen herbeifthren. 


Unter den nåchsten Verwandten der Actinien — den Madre- 
porarien — ist die Keimblåtterbildung bei Mamicina von H. V. 


Winzson untersucht. Nach ihm findet in der Blastula dieser Form 
eine Abschniirung der inneren mit Vaeuolen beladenen Zellenen- 
den statt; Wizson sleht in diesem Vorgang eine wirkliche Dela- 
mination, die zur Aufgabe hat, das ,larval Entoderm* zu bilden. 
Die Kerne der abgespalteten Stiicke sollen aber sehr schwierig zu 
beobachten sein (,the nuclei of the endoderm segments are very 
hard to make out*). Das Resultat der Delamination ist eine ,,solide 
Planula*, welche aus einer Schicht Ektodermzellen besteht, deren 
innere Enden ohne Grenzen in eine solide Entodermmasse iiber-- 
gehen, in welcher nur zerstreute Kerne vorkommen. In dieser Masse: 
können keine Zellengrenzen nachgewiesen werden und das wahr- 
scheinlichste ist, meint Wirson, dass das ganze ,larval Entoderm* 
ein Syncytium ist. 

Die Vorgånge bei Urtitima sceheinen mir indessen auch die- 
jenigen bei Manicma zu beleuchten, und die Frage entsteht, ob sie 
nicht z. Teil wenigstens in derselben Weise sich auslegen lassen. 
Auch bei Mamieima sehen wir die Zellen in ihren inneren Enden 
mit Vacuolen — die ganz sicherlich von derselben Art sind wie 
die Dotterkugeln bei Urtieima — erfillt..) Diese inneren Zellen- 
enden schniiren sich jetzt als kernlose Sticke ab und gelangen in 
das Blastocoel, wo sile nach und nach in kleinere Stieke zerfallen. 
Auch wirkliche Zellen, die aus dem Blastoderm stammen, kommen 
bei Mamicma wie bei Urtiema unter den kernlosen Stiieken vor. 
Ieh sehe in dieser die Blastulahöhle erfillenden Masse bei Mameima 
einen Nahrungsdotter, und die Benennung Syncytium und ,larval 
endoderm*”, welche Wirzson ihr muteilt, ist sicherlich irreleitend. 
Die sog. ,solide Planula* ist deshalb ein Blastulastadium, wo die 
Blastodermzellen mit ihren inneren Enden noch mit dem Nahrungs- 
dotter zusammenhången (vergl. Urticma und Å. equina). Die Bild-: 


1) WIizson nimmt auch an, dass diese ,vesicles* eine Art Dottersubstanz. 
enthalten. 


30 A. Appellöf. [No. 1 


ung des Entoderms geschieht wie bei Å. equna durch Differen- 
zierung einer oberflåehlich gelegenen (dureh Einwanderung oder 
Delamination gebildeten?) Zellenlage, welehe wie die Abbildungen 
W1inrson's zeigen, allmåhlich gegen den Nahrungsdotter abgegrenzt 
wird. 

(GOETTE (4) findet, dass die Keimblåtterbildung bei Cereactis 
nicht in derselben Weise vor sich gehen kann wie bei Mamicina. 
In dem oben erwåhnten Stadium, wo die Blastodermlage ohne innere 
Grenze in die zentrale Ausfillungsmasse — das primåre Entoderm 
nach Wizson — iibergeht, sieht er eine Entwicklungsstufe, die 
nieht von Cereactis durehlaufen sein kann. Ieh kann dieser Auf- 
fassung nicht beisttimmen. GoxTTE hat nur spåtere Stadien, wo sehon 
das definitive Entoderm von dem zentralen Nahrungsdotter differenzirt 
war, untersueht und in diesen Stadien stimmt Cereactis mit Manicina 
und den iibrigen Actinien iiberem. Wir kennen schon, dass die 
letztgenannten (Urticma, Å. equina, Adamsia, Sagartia, Peachia) — 
abgesehen von dem friihzeitigen Auftreten einer Mundöffnung, 
deren Existenz, wie schon friiher hervorgehoben, mir etwas zweifel- 
haft erscheint — åhnliche FEntwicklungsvorgånge wie Mamicima 
aufweisen und es liegt wohl dann auch nahe, dasselbe von Cereactis 
anzunehmen. 4 

Was iber andere Formen unter den Anthozoen betreffs der 
Nahrungsdotter- und Keimblåtterbildung bekannt ist, kann kurz 
erwåhnt werden. Bei Astræa nach KowarLewsky (1) und bei 
Balanophyllia vegia nach Jourpan ist das Innere der Larve mit 
Nahrungsdotter gefillt; das Entoderm war bei den untersuchten 
Larven scehon differenzirt. Von Caryophyllia cyathus hat v. Kocn 
(2) einige junge Stadien untersucht, die aus einem differenzierten 
Ektoderm und ,einer kern- und vacuolhaltigen inneren Masse, 
dem Entoderm, das im Centrum eine mehr oder weniger regelmås- 
sige Höhlung aufweist*, bestanden. OQbschon v. Kocn nichts dariiber 
mitteilt, sind wir doeh ex analogia berecehtigt zu sehliessen, dass 
der zentrale Teil einen Nahrungsdotter darstellt. Wir können als 
das wahrseheinlichste schliessen, dass das Entoderm hier nicht dureh 
Invagination gebildet wird. Eine Mundötfnung war bei den jiingsten 
Stadien noch nicht vorhanden. Bei den Aleyonarien werden dureh 
Delamination die inneren, dotterreichen Zellenenden zur Bildung 
des Nahrungsdotters abgeschniirt, wåhrend spåter eine oberflåehliche 
Lage sich zum Entoderm ditferenzirt. 

Soweit die Verhåltnisse bisher untersucht sind, können wir 


1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 31 


also sagen, dass im Allgemeinen bei den Anthozoen wåhrend der 
 Furchungsstadien durch Finwanderung von Zellen, durch Zerfall 
oder Absehniirung der inneren Zellenenden ein die Furchungshöhle 
mehr oder weniger ausfiillender Nahrungsdotter gebildet wird. Das 
Entoderm ist eine spåtere Bildung, welehe auf verschiedene Weise 
(Invagination, Delamination (?), Einwanderung) zu Stande kommt, 
und im fertigen Zustande immer scharf von dem Nahrungsdotter 
abgegrenzt ist. 

Den Hydroiden und Seyphomedusen fehlt ein speziell ditferen- 
zirter Nahrungsdotter, wenigstens von der Beschaffenheit, wie wir 
ihn bei den Anthozoen finden. Durch die ausgezeichneten Unter- 
suchungen METScHNIKOFFSs kennen wir die Keimblåtterbildung einer 
grossen Anzahl besonders craspedoter Medusen und wissen, dass 
in der Regel såmmtliche in die Blastulahöhle eingewanderten oder 
durch Delamination gebildeten Zellen sich zu einer Entodermsehieht 
ordnen. Wenn wir indessen die Formen mit Hinsicht auf eine 
Nahrungsdotterbildung durchmustern, so ist es nicht ohne Interesse 
zu finden, dass wir möglicherweise in einigen von MeTscHNIkorr bel 
CQiytia und Obelia (S. 73) erwåhnten Verhåltnissen die erste Andeut- 
ung einer Sonderung in Entoderm und Nahrungsdotter erblicken 
können.!) MeTscanIkorF erwåhnt nåmlich, dass bei den jungen Lar- 
ven dieser Formen das Entoderm sich in einer peripherisehen, aus 
ørossen, saftigen Zellen bestehenden Schicht und in einem Haufen 
kleinerer Zellen, welche ihre zentrale Lage behalten, gesondert 
hat. Die letztgenannten werden von ihren grösseren Nachbarinnen 
aufgenommen und verdaut, und können wohl deshalb auch in gewis- 
ser Beziehung mit den Zellen eines wirklichen Nahrungsdotters 
verglichen werden. Doch existirt der Unterschied, dass die Nahrungs- 
zellen der genannten Medusen noch in unveråndertem Zustande von 
den anderen Zellen aufgenommen werden, wåhrend der Nahrungs- 
dotter und seine Zellen bei den Anthozoen erst, nachdem eine 
Auflösung stattgefunden hat, die Ernåhrung der Ekto- und En- 
todermzellen der Larve besorgen. Unter den Acraspeden scheint 


1) Um nicht missverstanden zu werden, bemerke ich hier, dass ich dem 
Vorkommen oder Nich:-Vorkommen eines Nahiungsdotters an und fir sich 
keinen phylogenetischen Werth beimessen kann. Ich bin mit GokTTE darin 
einverstanden, dass das Fehlen oder Auftreten eines Nahrungsdotters unabhångig 
von Verwandtschaftsbeziehungen zu Stande kommt und nur får ,die Biologie 
der Entwicklungszeit bedeutsam ist* (Gokttz 1, S. 62). Es ist mit anderen 
Worten eine Eipgenschaft, die mit der Dauer etc. der Entwicklungszeit in inni- 
gem Zusammenhang steht. 


32 A. Appellöf. [No. 1 


auch eine Art Nahrungsdotterbildung vorzukommen. Bei Awrelia- 
Arten werden von verschiedenen Verfassern (SmiTH, Hy»pz, Her) 
teils Gerinnsel mit Dotterkörnehen, teils ganze aus dem Bla- 
stoderm stammende Zellen im Blastocoel beschrieben. SmrrH be- 
merkt zwar (S. 121), dass diese Zellen fir die Frnåhrung des 
Embryo's keine Rolle spielen können, weil sie in vielen Fållen ver- 
misst werden. Es scheint mir aber doch sehr wahrscheinlich, dass 
sie in den Fållen, wo sie vorkommen, von dem Embryo in irgend 
einer Weise verbraucht werden und Hem giebt betreffs Auwrelia 
aurita auch ausdriieklich an, dass sie ,von den intakten Zellen der 
Larve resorbirt werden". Dagegen soll nach dem letztgenannten Ver- 
fasser ein Eindringen dieser Zellen in die Gastrulahöhle — wie SmuitH 
und Hype fir andere Awrelia-arten angeben — nicht stattfinden. Die 
vereinzelten Zellen, welche selten hier vorkommen, sollen aus dem 
Entoderm ausgewandert sein. — Die bisherigen Untersuchungen 
zeigen also, dass die Bildung eines besonderen Nahrungsdotters bei 
den Craspedoten und Aeraspeden eine seltene Frsecheinung ist und 
auch in den Fållen, wo Andeutungen einer solehen Bildung vorkom- 
men, kann sie nicht dieselbe Rolle spielen wie bei den Anthozoen. 

Wir wollen jetzt das Verhalten zwischen Nahrungsdotter- 
und Entodermbildung etwas nåher besprechen. 

Bei den Anthozoen finden wir, wie oben erwåhnt, durchgehend 
(nur bei wenigen Formen ist er nicht erwåbnt, obschon sicherlich 
vorhanden) einen Nahrungsdotter, welcher doch bei Aleyonarien 
und Zoantharien in etwas verschiedener Weise — soweit die Unter- 
suchungen bisher reichen — gebildet wird. Von den erstgenannten 
kenne ich embryologiseh aus eigener Frfahrung nur Pennatula 
phosphorea?) und will deshalb die FEntoderm- und Nahrungsdotter- 
bildung dieser Form kurz erwåhnen. Schon sehr frih (wahrsehein- 
lich in einem Stadium mit 16—32 Furehungszellen) kommt es zur 
Absehniirung dureh Querteilung der Zelle (wobei die Mitose deut- 
lich zu sehen ist) der inneren Hålften der Furchungszellen, welche 
somit die erste Anlage der inneren Ausfiillungsmasse bilden. Be- 
trachten wir aber nåher die sich absehnirenden, inneren Zellen- 
hålften, so werden wir finden, dass sie sich in ihrer Beschaffenheit 
bestimmt von den åusseren unterscheiden, wenn sie auch beide mit 


1) Es ist mir vor kurzem gelungen eine Entwicklungsserie dieser Form 
zu bekommen, die in einer besonderen Arbeit behandelt werden soll. 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 38 
MG | NS ag OG 
Kernen versehen, also wirkliche Zellen sind. Schon in den frihesten 
Furchungsstadien (möglicherweise schon im Ei) ist nåmlieh eine 
Trennung der Furchungssegmente in einer åusseren, protoplasmarel- 
ehen, und einer inneren, mit grossen Dotterkugeln beladenen Abtei- 
lung, festzustellen. Gerade ein Stick der letztgenannten wird dureh 
die Querteilung abgesehnirt; die åussere Zellenlage enthålt nachher 
peripheriseh hauptsåehlich Protoplasma, nach innen aber fort- 
wåhrend sehr viel Dotter. Såmmtliche Zellen, sowohl die åusse- 
ren wie die inneren, teilen sich weiter, und es bildet sich auf diese 
Weise eine solide Blastula, in der man gegen Ende der Furchung 
zentrale Zellen findet, die ausserordentlich dotterreich sind, wåhrend 
die protoplasmatisehen in der Peripherie ihren Platz haben. 

Man scheint im Allgemeinen bei der Deutung dieser Verhålt- 
nisse, die wir in der Hauptsache bei tbrigen Formen der Aleyona- 
rien, deren Entwicklung bekannt ist, wiederfinden, sich mit der 
Erklårung begniigt zu haben, dass die ganze åussere Zellenschicht 
ein Ektoderm, die innere Zellenmasse ein primåres Entoderm reprå- 
sentirt; aus dem letztgenannten geht das definitive Entoderm dadureh, 
dass sieh eine peripherisehe Schicht der inneren Zellenmasse unter 
dem Ektoderm zu einer Lage ordnet, hervor, wåhrend die tibrigen 
zerfallen und den eigentlichen Nahrungsdotter bilden. 

Die Auctoren scheinen also im Allgemeinen wenig Gewleht auf 
eine Trennung schon von Anfang an — und dies gilt sowohl fir 
Actinien und Korallen, wie fir Aleyonarien — in Nahrungsdotter 
und Entoderm gelegt zu haben. Mir seheint es doch, dass die 
Entwicklungsvorgånge bei den Actinien und speziell Urtieima uns 
zu einer bestimmteren Auffassung itiber das Verhalten zwischen 
Entoderm und Nahrungsdotter auch bei Aleyonarien fihren muss. 
Wie wir erinnern sind die Blastomeren bei Urticina in der Haupt- 
sache so gebaut wie bei Pennatula und den Aleyonarien iberhaupt: 
das Protoplasma nach aussen, der Dotter nach innen. Bei beiden 
fångt in sehr friihen Stadien eine Abschniirung der inneren, dotter- 
reichen Zellenenden an, wenn auch die Art und Weise, auf welche 
diese Å bsehniirung stattfindet bei beiden verschieden ist.*) Bei beiden 


1) Dass eine wirkliche Mitose bei diesem Vorgang bei den Alcyonarien 
stattfindet, und dass also Kernsubstanz denjenigen Zellen, welche zum Zerfall 
. bestimmt sind, mitsegeben wird, könnte anfangs eigentiimlich erscheinen und 
die vorherrsehende Auffassung der ganzen inneren Zellenmasse der Aleyonarien- 
larve als ein primåres Entoderm erklårlich machen. In der That aber kom- 
men wirkliche Zellen auch in dem Nahrungsdoiter bei Urticina und ibrigen 
Actinien vor, ohne dass sie mit dem Entoderm etwas zu thun haben oder haben 


3 


34 A. Appellöf. [No. 1 


entsteht zuletzt eine solide Blastula, aus einer peripherischen, pro- 
toplasmareichen Blastodermlage und einer zentralen Dottersubstanz 
bestehend. Dann fångt die Fntodermbildung an. Bei Urtieima 
kann es jetzt mit aller winschenswerther Deutlichkeit festge- 
stellt werden, dass die Entodermbildung <garnieht mit diesen 
friheren Vorgången der Nahrungsdotterbildung etwas zu thun hat, 
well sie durch Invagination stattfindet. Bei den Aleyonarien ist 
derjenige Vorgang, durch welehen die Entodermzellen gebildet wer- 
den, weniger auffallend von der Bildung des Nahrungsdotters ver- 
sehieden und ist deshalb auch nicht von dieser seharf genug getrennt 
worden. Die oben erwåhnten analogen Entwicklungsvorgånge bei 
der Bildung der Blastula von Urticima und den Aleyonarien 
berechtigt uns indessen — so kommt es mir vor — die Analogie 
auch auf die Bildung der Gastrula 7u iberfihren: d. h. die 
Bildung des Entoderms muss, biologiseh aufgefasst, bei den Aleyona- 
rien als ein ebenso selbstståndiger und von der Bildung eines 
Nahrungsdotters ebenso scharf getrennter Vorgang betrachtet wer- 
den, wie es sich thatsåehlich bei Urtieima nachweisen låsst. Dass 
ieh eine solehe Trennung auch fir die tbrigen Anthozoen annehme. 
geht wohl schon aus meiner friiheren Darstellung hervor. 

Die Bildung einer besonderen Nahrungsdottermasse kann bei 
dem ersten Anbliek etwas eigentiimlich vorkommen. Der Nahrungs- 
dotter ist ja dazu bestimmt, wieder von den Zellen aufgenommen 
zu werden, und es wåre dann, scheint es, natiirlicher, dass der 
Dotter egleichförmig im den Zellen verteilt verbliebe, um allmåhlich 
von diesen assimilirt zu werden. Ich denke, wir können doch 
einen annehmbaren Grund fir den Abschnirungsvorgang finden. Es 
ist, wie schon oben hervorgehoben, eine in verschiedenen Tiererup- 
pen festgestellte Thatsache, dass das Vorhandensein gröberer Dotter- 
substanz in betråehtlichem Grade die Energie der Zelle beeintråchtigt. 
Deshalb muss so viel wie möglich von dieser Substanz aus der 
Zelle entfernt werden. Wir sehen dann auch, dass dies hauptsåeh- 
lich wåhrend der Furchungsstadien gemacht wird; wenn die Keim- 
blåtterbildung und spåter die iibrigen morphologisehen und histolo- 


können. Dass die Abschnirung des Nahrungsdotters bei den Alecyonarien mit 
einer. Kernmitose verbunden ist, könnte möglicherweise auf rein mechanischen 
Ursacher beruhen. Es låsst sich nåmlich denken, dass die Beschaffenheit des 
Zelleninhaltes ein einfaches Abspalten der inneren Zellenenden, wie wir es bei 
Urticina (wahrsebeinlich in Verbindung mit der Långsfurchung der Blastomeren) 
finden, nicht erlaubt, und dass erst die Mitose ein solches hervorrufen 
kann. Sicher ist es jedenfalls, dass die beiden Hålften der Furchungssegmente 
bei Urticina so zu sagen loser mit einander zusammenhången als bei Pennatula. 


1900] Studien iiber Actinien-Entwicklune. 35 


gisehen Differenzirungen der Larve anfangen, und wo also die Zel- 
len mehr Energie entwickeln miissen — was man wohl als sicher 
annehmen darf — ist die Sonderung vollbracht. 

Wir können die oben gegebene Darstellung in folgender Weise 
zusammenfassen. Die Bildung eines gesonderten Nahrungsdotters 
bei den Anthozoen hat meiner Ansieht nach nicht in erster Reihe 
den Zweck eine besondere Nahrungsmasse fir das Embryo zu liefern. 
Es ist ein Vorgang, wodurch die Blastodermzellen von der schwe- 
ren, för ihre kiinftigen Ditferenzirungen hinderliehen Dottersubstanz 
befreit werden. Mit der Entodermbildung hat dieser Prozess nichts 


zu thun, und diese beiden Vorgånge — Nahrungsdotterbildung und 
Entodermbildung — sind seharf von einander zu trennen. 


Auch wenn der Nahrungsdotter wie bei Å. equma und anderen 
Actinien zum grossen Teil aus eingewanderten Zellen besteht, 
diirfen wir annehmen, dass diese Zellen aus irgend einem Grund 
nieht fir die Gewebebildung der Larve geeignet waren, sondern 
zum Zerfall bestimmt sind und deshalb aus dem epithelialen Gefiige 
entfernt werden miissen. Die eigentimlichen kleinen, stark chro- 
matinhaltigen Kerne der meisten dieser Zellen scheinen auf ein 
solehes Verhalten hinzudeuten. Auch in anderen Gruppen, wo Nah- 
rungsdotter als gesonderte Bildung vorkommt so z B. bei vielen 
Turbellarien, Anneliden, Crustaceen und Mollusken, seheint es mir, 
dass wir einen åhnlichen Grund fir die Absehniirung besonderer 
Nahrungsdotterelemente annehmen diirfen. Eine solehe Absehniirung 
seheint bei gewissen Formen verhåltnissmåssig spåt stattfinden zu 
können, doch immer, soweit meine Kenntniss von der betreffenden 
Litteratur reicht, in einem so frihen Stadium, dass die geweblieche 
Differenzirung noch nicht angefangen ist. 

Ehe ich den Abschnitt tiber die Keimblåtterbildung verlasse, 
will ieh noch einige Bemerkungen zufiigen, zu welehen die Ver- 
håltnisse bei Urtiema Anlass geben. Der Prozess, durch welechen 
bei dieser Form die Gastrula gebildet wird, nåmlich die Invagi- 
nation tritt unter Umstånden auf, zu denen, soviel ich kenne, kein 
Analogon friher in der Litteratur erwåhnt ist, und die wohl auch 
ziemlich eigenttimlich vorkommen miissen.”) Es muss ja zugege- 


1) Eine, wenn auch nur einigermassen analoge Erscheinung kommt nach 
SmITH und Hype bei Aurelha flavidula vor, indem einige in die Blastulahöhle 
eingewanderte Zellen sich zwischen die Zellen der sich bei der Gastrulation 
einstillpenden Schicht drången. Doch soll die Verbindung zwischen den letzt- 
genannten eine sehr lockere sein. Bei Awrelia aurita ist nach HEIN eine solche 
Wanderung ,durch die Beschaffenheit und das feste epithelartige Gefige der 


36 A. Appellöf. [No. I 


ben werden, dass eine multipolare Finwanderung oder eine Dela- 
mination fir unsere Auffassung ein weit natiirlicherer Vorgang wåre, 
wenn es sich wie hier um eine solide Blastula handelt. In der 
That sehen wir auch, dass diese Formen fir die Keimblåtterbildung 
die vorherrsehenden bei den Cælenteraten sind. Wir haben indes- 
sen gefunden, dass bisweilen bei Urtieima eine Modifikation des 
Einstitilpungsprozesses auftritt, indem, wenn der Dotter der sich 
einstiilpenden Schicht allzu grossen Widerstand leistet, ein Teil der 
Zellen aus dem Zellenverband austreten, wobei also das Entoderm 
Zz. Teil dureh Auswanderung gebildet wird*) (vergl. S. 21). 

Diese Vorgånge bei der Keimblåtterbildung von Urtieima 
könnten nun möglicherweise einen kleinen Beitrag zu der Diseus- 
sion ber die Gastræa-Theori liefern. Bekanntlich sind von ver- 
sehiedenen Forschern Finspriiche gegen die Hæckrr'sehe Gastræa 
als hypotetisehe Urform der Metazoen erhoben, und Verfasser wie 
METsCHNIKOFF, BUTSCHLI, RaYy-LANKESTER U. å. haben, um die 
Entstehung der Zweiblåttrigkeit zu erklåren, andere Vorgånge als 
Invagination als das urspriinglichste angenommen. Es ist nicht 
meine Absicht, in eine Discussion itiber diese versehiedenen Theorien 
einzugehen. Mag man nun aber mit Metscanikorr die Parenchy- 
mella (oder Phagoeytella), mit Börscaur die Plakula, mit LANKEsTER 
die Planula als hypotetisehe Urzustånde der Metazoen annehmen,*) 


das innere Keimblatt bi:denden Zellelemente unmöglich gemacht,* eine Begriin- 
dung, die doch, wie die Verhåltnisse bei Urticima zeigen, nicht å priori stichhaltig 
ist. — Auch bei vielen decapoden Crustaceen finden wir in der Keimblåtterbildung 
Verhiltnisse, welche an diejenige bei Urticina erinnern (Vergl. KOrscHELT u. 
HEIDER S. 334. Auch hier durchsetzen die Entodermzellen die Dottermasse, 
indem sie doch, abweichend von dem Verhalten bei letztgenannter Art dabei 
ihren epitelialen Verband vollståndig aufgeben. | 

1 Ich darf nicht die Möglichkeit in Abrede stellen, dass hier auch eine 
Delamination anstatt einer Auswanderung mit im Spiele sein kann, obschon 
ich nie eine Querteilung der Zellen beobachtet habe. 

*) Diese hypotetisehen Urformen können kurz folgendermassen charakterisirt 
werden. Die Parenchymella ist eine zweischichtige, kugelförmige Zellen- 
colonie (Protozoencolonie), wo die innere Zellenlage durch Einwanderung und 
Querteilung der Zellen gebildet wurde; diese inneren Zellen standen im Dienste 
der Nahrungsaufnahme. Der Vorgang ist in der Embryologie als ,gemischte 
Delamination* bekannt und kommt nach METSCHNIKOFF bei der Keimblåtterbild- 
ung einer Hydroidmeduse (Polyxenia) vor. Unter ausgebildeten Tieren ist die 
Parenchymella am nåchsten dureh Protospongia SAVILLE KENT vertreten. Die 
Plakula ist eine zweischichtige Zellenplatte, wo die Zweischichtigkeit durch 
Teilung såmmtlicher Zellen parallel mit der Oberfiåche zu Stande kam; nach 


1900] Studien iiber Actinien-Entwicklune. E7: 


und mag man also irgend eine der entsprechenden Formen in der 
Entwicklung der Metazoen als die urspriinglichste ansehen, so ist 
es doch einleuchtend und auch von den genannten Auctoren her- 
vorgehoben, dass die Gastrula als ,secundåre embryonale Anpas- 
sung* (METSCHNIKOFF) aus diesen entstanden ist. Kurz, wenn in 
einer Gruppe die Zweiblåttrigkeit bei einigen oder den meisten 
Formen durch Delamination und FEinwanderung oder nur durch 
einen dieser Vorgånge entsteht, wåhrend sie bei anderen durch 
Invagination zu Stande kommt, so ist der letztgenannte Vorgang 
aus den erstgenannten herzuleiten und nicht umgekehrt. Eine Ver- 
ånderung in der Bildungsweise muss indessen irgend eine Ursache 
haben, und wir nehmen ja gewöhnlich an, dass der Vorteil, 
welcher mit einer Verånderung verbunden ist, die Ursache zum 
Fixiren derselben ist. Bei den Anthozoen entsteht die Zweiblått- 
rigkeit nun am håufigsten durch Einwanderung oder Delamination, 
also durch nach oben ewåhnteén Verfassern urspriinglichere Vorgånge, 
und diese Bildungsweise scheint gerade in Betracht des srossen 
Dotterreichtums der Blastula die vorteilhafteste und am leichtesten 
durehfihrbare zu sein. Trotzdem aber finden wir bei Urticina eine 
wirkliche Invagination, die unter grossen Hindernissen vor sich 
gehen muss; es ist unmöglich eine andere Auffassung zu bekom- 
men, als dass diese Bildungsweise fir die genannte Form weniger 
vorteilhaft ist, als die erstsenannten sein wiirden. Mit der Auf- 
fassung der Invagination als sekundåre AÅnpassung sollte also hier 
ein Ubergang von einem vorteilhaften Bildungsmodus des Entoderms 
zu einem weniger vorteilhaften stattgefunden haben. Sieht man 
dagegen in der Invagination das urspriingliche Verhalten, so ist 
es leiehter anzunehmen, dass Urticima noch dasselbe unveråndert 
behalten hat, wåhrend andere Formen der Anthozoen sich schon 
vorteilhafter angepasst haben. In dem gelegentlich vorkommenden 
Ablösen der Zellen aus der sich einstillpenden Partie könnte man 


Butscarr ist diese hypotetiscehe Plakula in der Ontogenie gewisser Tierformen 
(einiger Nematoden, Lumbricus, Paludina, Chiton ete) duren eine abgeplattete, 
schon in Ekto- und Entodermelementen gesonderte Blastula vertreten. Unter 
ausgebildeten Tieren sollte Trichnplax adhærens F. E. ScHULzz am nåchsten eine 
Plakula-åhnliche Form darstellen. Die Planula entsteht aus einem kugelförmi- 
gen, einsehichtigen Zellenaggregat, wo als Voriåufer der Zweischichtigkeit åussere 
und innere Zellenenden verschieden difterenzirt wurden; spåter wurden sie durch 
Delamination von einander getrennt, welcher Vorgarg hier also die urspring- 
liehe fir die Bildung des inneren Blattes Sein sollte. 


38 A. Appellöf. [No. I 


möglieherweise den Ubergang zu einer Entodermbildung durch polare 
Einwanderung sehen, åhnlich wie sie bei vielen Hydroiden vor- 
kommt; dazu wåre es nur nötig, dass auch die peripherisehen Teile, 
 anstatt sich einzusenken, durch Auswanderung gebildet wurden.)) 
In jedem Falle scheint mir die Entodermbildung bei Urtiema eine 
Thatsache zu sein, welche in der Discussion iiber diesbeziigliche 
Fragen Aufmerksamkeit verdient. 


Åussere und innere Entwicklungsvorgånge des Actinien- 
Embryo's in der Periode der Sehlundrohrbildung. 


Wir haben das Embryo von Urticina bis zur vollendeten 
Gastrulation verfolet. Die Form desselben ist jetzt noch rundlich, 
und wie schon erwåhnt, treten am Ende der Gastrulation Cilien 
zum ersten Mal auf. Die Bewegungen dieser sind doch anfangs 
ziemlich langsam, so dass auch die Embryonen anfangs nur wenig 
rotiren.  Bald aber åndert sich das Verhalten und das Schwimmen 
beginnt, doch geht dasselbe wåhrend des ganzen Larvenlebens nie 
mit besonders grosser Geschwindigkeit vor sich; wahrscheinlich 
ist der grosse Dotterreichtum der Larve hierzu eine mitwirkende 
Ursache. Die Larven halten sich fast ausschliesslich am oder nahe 
dem Boden; es ist eine Ausnahme eine Larve in den oberen Was- 
sersehiehten zu sehen. 

Die anfangs rundliche Form der Larve geht allmåhlich in 
eine birnförmige oder ovale iiber (Taf, 1, Fig. 3), die wåhrend der 
ganzen Periode der Schlundrobrbildung behalten wird. In dem bei 
dem Schwimmen nach hinten gerichteten Körperende bemerkt man 
eine sehr enge Vertiefung, den Blastoporus oder, wenn die Schlund- 
rohreinsttilpung sich gebildet hat, die Mundöffnung (m). Die Be- 
wegung der Larve stimmt also mit derjenigen anderer Cælenteraten- 
larven iiberein, d. h. der aborale Pol ist nach vorn, der orale nach 
hinten gerichtet. Diese Richtung der Larve ist so konstant, dass 
sie in keiner Weise veråndert werden kann. Versucht man den 


1) KORSCHELT und HEIDER (S. 81) nehmen als hypotetische Ahnenformen der 
Cnidarier eine Gastrula invaginata an, bemerken aber, dass eine solehe nur unter 
Annahme einer sekundåren Abånderung der Ontogenie sich verstehen låsst, indem 
die typische Larvenform der Cnidarier ietzt die Planula ist. Auch mit Rick- 
sicht einer solchen Umbildung und der Verstehung einer solehen dårfte Urti- 
cima von Interesse sein. 


1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. 39 


Larven ein Hinderniss beim Sechwimmen zu setzen, so miissen sie 
zuerst umdrehen, ehe sie das Schwimmen in entgegengesetzter Richt- 
ung wieder aufnehmen können. Dass es auch nicht anders sein 
kann, wird durch eine mikroskopisehe Untersuchung verståndlieh. 
Auch wenn die Larve unter dem Deckelase so gedruckt wird, dass 
sie ihre Stellung nicht zu veråndern vermag, bewegen sich die 
Cilien nur in einer bestimmten Richtung nåmlich nach dem oralen 
Pole hin; nie sah ieh hierm eine Verånderung. Selbstverståndlich 
wird hierdureh die Larve in entgegengesetzter Richtung ganz me- 
ehanisch vorgetrieben. 

Fir einige Actinienlarven ist ein långerer Wimperschopf an 
dem aboralen Pole beschrieben.!) Eigenttmlich genug kommen 
keine solche verlångerten Cilien bei Urtieina vor; die Cilien, welehe 
an dem genannten Pole sitzen, bewegen sich zwar in keiner be- 
stimmten Richtung und zwar auch langsamer als die iibrigen 
(was auch bei Å. equina der Fall ist), sie sind aber nicht wie bei 
letztgenannter Art durch besondere Långe ausgezeichnet. 

Uber die inneren Vorgånge bei der Schlundrohrbildung geben 
Sehnitte Auskunft. Gleichzeitig damit, dass der Blastoporus verengert 
wird, biegt sich der Rand nach innen und wåchst in die Gastrula- 
eeØmsem Nat 1, Fie, 2; Taf. 92, Fig. 13; Taf. 4, Fig. 26, 27 
sd). Nach dem Umfang der åusseren Öffnung ist es nicht immer 
möglich zu schliessen, wie weit die Schlundrohrbildung vorge- 
sehritten ist. Denn bei einigen Individuen mit verhåltnissmåssig gros- 
ser Offnung kann die Einbiegung ziemlich deutlich den Anfang 
eines Schlundrohres darstellen, wåhrend bei anderen mit fast unmerk- 
lieher åusserer Öffnung ein Hineinwachsen noch nicht angefangen 
ist. Nicht allein in dem KEimbiegen des Blastoporusrandes aber 
macht sich die Secblundrohrbildung bemerkbar; je nachdem der 
Rand nach innen wåehst, verliert er nåmlich auch die konvexe Form 
und flacht sich ab (Taf. 2, Fig. 13). Dies geschieht in der Regel 
sehon vom Anfang der Schlundrohrbildung an, so dass wir an Lar- 
ven, Wo das Schlundrohr sich nur als eine ganz kurze, ringför- 
mige Falte auf der Innenwand des Larvenkörpers zeigt, schon eine 
etwa sleiehweite Öffnung zwischen der åusseren und inneren Miind- 
ung finden. | 


1) So får Actimia equina (was ich beståtigen kann) und Sagartia bellis von 
LaCcazE-DUTHIERS, fir Adamsia palliata, Sagartia parasitica und unbestimmte 
Arten von FaUroT. 


40 A. Appellöf. [No. 1 


Das Aussehen des Schlundrohres, wenn es fertig gebildet ist 
oder wenigstens soweit vorgesehritten, dass die Septa schon angelegt 
sind, ist aus der Taf. 1, Fig. 4 und Taf. 2, Fig. 14 sd ersichtlieh. 
Es ist jetzt innen von Zellen ektodermalen Ursprunges, aussen von 
Entoderm bekleidet, und diese beiden Zellenlagen gehen an der 
Sehlundpforte in einander iiber. 

Dieser letzten Angabe will ich indessen einige erklårende 
Bemerkungen hinzuftigen. Trotzdem dass bei dem fertigen Schlund- 
rohr Ektoderm und Entoderm am unteren Rande d. h. an der 
Sehlundpforte in einander tibergehen, so sind die beiden Elemente 
doch ziemlich scharf von einander getrennt. So nicht am Anfang 
der Schlundrohreinstiilpung. Nachdem die Gastrula fertig ist, finden 
wir am Blastoporusrande keine scharfen Grenzen zwischen Ekto- und 
Entoderm, indem Ubergangszellen vorhanden sind. Dieser Rand 
stillpt sich jetzt nach innen und bildet den ersten Anfang des 
Sehlundrohres. Auf diese Weise kommt es, dass die Zellen des 
jungen Schlundrohres am unteren Rande des letztsenannten einen 
allmåhliehen Ubergang zwisehen Ekto- und Entodermzellen zeigen, 
ja es kann sogar den Anschein haben, als ob das Ektoderm sich 
auf die Entodermseite umschlige (Taf. 4, Fig. 26). Ieh habe doeh 
jede Stufe in der Schlundrohrbildung verfolet und konstatire nur, 
dass alle die Zellen, welehe die Aussenseite des Sehlundrohres be- 
kleiden, frih oder spåt zu Entodermzellen werden. Mit derjenigen 
Erscheinung, weleche z. B. H. V. Wizson för Mameina besehreibt, 
wo sich das Ektoderm des Schlundrohres an der Sehlundpforte auf 
die Aussenseite des letztzenannten umschlågt, um spåter die Mesen- 
terialfilamente zu bilden, hat das Verhalten bei Urtiema miehts zu 
thun. Ebenso wenig steht es zu der Bildung der ,Magentaschen* 
oder Interseptalfåcher — eine Frage, auf die ich weiter unten zuriiek- 
komme — in irgend welcher Beziehung. | 

Schon wåhrend des Gastrulationsprozesses kann man in eini- 
gen Fållen in der Körperwand Andeutungen einer histologischen 
Differenzirung des Ektoderms sehen, welehe doch erst an der fer- 
tigen Gastrula und wåhrend der Bildung des Sehlundrohres regel- 
måssiger und distinkter hervortritt; diese Differenzirung besteht in 
der Bildung der Nematoeysten. Diese sind anfangs öber den gan- 
zen Körper gleichförmig verteilt und treten bei gewissen Fårbun- 
gen z. B. mit Bismarkbraun als lebhaft vefårbte ståbehenförmige 
Bildungen bervor. Von Interesse ist es zu konstatiren, dass die 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. 41 


die Ditferenzirung nicht gleichzeitig in der Wand des Schlundrohres 
— trotz des ektodermalen Ursprunges desselben — stattfindet. Es 
wiirde auch, sowelt wir einsehen können, eine solehe frihzeitige 
histologisehe Differenzirung hier von keinem Vorteil sein, weil das 
Schlundrohr noeh nicht in Funktion getreten ist; das larvale Gewebe 
wird noch von dem in der Körperhöhle gesammelten Dotter ernåhrt. 
Von Driisenzellen, welche spåter einen so wesentlichen Bestandteil 
des epitelialen Gewebes bilden, sind in dieser Periode nichts zu sehen. 

Bei der von Urticma ganz abweichenden Keimblåtterbildung 
der Åctimia equind muss selbstverståndlich auch die Bildung des 
Sehlundrohres der letztvenannten auf andere Weise vor sich gehen. 
Hier ist nåmlich nicht ein Blastoporus vorhanden, welcher direkt 
in die Öffnung des Schlundrohres tibergehen kann; eine solehe 
Offnung muss bei Å. equina in anderer Weise zu Stande kommen. 
Es findet hier ein Durehbruch der Wand der Planula statt, und erst 
nachdem eine Öffnung dadureh gebildet ist, biegt sich der Rand der 
Öffnung ein, um das Schlundrohr zu bilden. 

Diesen Vorgang habe ich an mehreren Planulæ verfolsen kön- 
nen. Zuerst wird die vorher rundliche Planula auf einer Seite ab- 
geflacht und die Wand hier dinner.  Diese Verdiinnung trifft sowohl 
Ekto- wie Entoderm und ist von einem Zerfall der resp. Zellen be- 
øleitet. Die Zellengrenzen werden verwiseht, und der Zerfall geht 
in der Weise vor sich, dass die inneren Enden der Zellen nach und 
nach aufgelöst werden; das Austreten ganzer Zellen aus dem epi- 
telialen Verbande scheint eine Ausnahme zu sein. Dass eine Auf- 
lösung der inneren Enden wirklich stattfindet, ist wenigstens an 
den ektodermalen Elementen leicht zu beobachten: die Stelle, wo 
der Durchbruch stattfinden soll, wird nåmlich immer diinner, die 
åussere Kontur der Zellen verbleibt aber dabei unveråndert (Taf. 
4, Fig. 32 x). Ich habe auch vacuolenartige Råume in der in Auf- 
lösung begriffenen Zellenpartie beobachtet. 

Obsehon eine wirkliche Einsenkung des Ektoderms, die eine 
erste Andeutung des kiinftigen Schlundrohres darstellen konnte, 
nicht vor dem Durchbruch der Körperwand auftritt, so ist doch 
die Grenze der kiinftigen Öffnung sehon frih ziemlich gut mar- 
kirt. Je nachdem die Zellenlage verdinnt wird, senkt sie sich 
nåmlich etwas ein, so dass sie von einer niedrigen, aber deut- 
liehen, wallförmigen Frhebung umgeben wird. Weil aber die 
Zellen der verdiinnten Partie ktrzer als die umgebenden sind, ver- 


42 A. Appellöf. [No. 1 


— 


bleiben trotzdem ihre inneren Enden in gleicher Höhe mit den an- 
erenzenden, und die Einsenkung ist demzufolse nur auf der Ober- 
flåche wahrzunehmen. An såmmtlichen mir zur Verfigung ste- 
henden Planulæ ist die Mitte der verdiinnten Partie ausgebuchtet, 
wie es seheint dureh Druek von innen; doch lasse ich es unent- 
sehieden, ob dies ein nattirlicher Zustand ist, oder ob es nicht eher 
durch die verånderten Druckverhåltnisse nach dem Herausnehmen 
aus dem miitterlichen Körper bewirkt wird. Unmittelbar innerhalb 
der verdiinnten Partie können noch detritusartige Reste der auf- 
gelösten Zellen durch Fårbung nachgewiesen werden (de). 

Zuletzt bricht die verdiinnte Partie durch, und es bildet sich eine 
ziemlich weite Öffnung, an deren Rand anfangs noch Reste der ver- 
diinnten Partie wahrzunehmen sind und wo anfangs auch Ekto- und 
Entoderm von einander ganz getrennt sind (Taf. 4, Fig. 33 0). Åhnlich 
wie bei der Gastrula von Urticina biegt sich nachher der Rand nach 
innen, um das Schlundrohr zu bilden; gleichzeitig verengert sich die 
Öffnung so, dass das Lumen des Schlundrohres anfangs lange nicht 
die Weite der urspriinglichen Offnung besitzt (Taf. 4, Fig. 34). — 
Auch bei A. equima fållt die Bildung der Nematocysten etwa in 
diese Periode, sie scheinen aber hier weniger zahlreich als bei 
Urtieina aufzutreten. Auch zerstreute Drisenzellen habe ich wahr- 
venommen. 

Bemerkenswerth bei den oben geschilderten Vorgången ist der 
Umstand, dass die Finsttilpung des Schlundrohres erst nach dem 
Durehbruch der Wand erfolgt. Unter anderen Actinien, wo die erste 
Verbindung zwisehen der Aussenwelt und dem inneren Hohlraum 
der Planula durch einen Durehbruch der Wand gebildet wird, ist es, 
soviel ich sehe, nur Cereactis, bei weleher der Vorgang genauer 
verfolet ist. Auch hier senkt sich nach den Beobachtungen GokeTTEs 
(4, S. 319) das Ektoderm etwas ein; nachdem die beiden Blåtter 
an der FEinsenkungsstelle mit einander verschmolzen sind, erfolet 
der Durehbruch und spåter die Einstiilpung des Randes der Durch- 
brucehstelle — wie man sieht also Vorgånge, die sehr nahe mit den- 
jenigen bei 4. equina iibereinstinmen; nur sind die beiden Keim- 
blåtter bei der letztgzenannten wåhrend des ganzen Auflösungsprozesses 
von einander getrennt, und die Autlösung geht unabhångig in beiden 
vor sich. Bei keiner dieser Formen fållt die Durchbruchsöffnung 
der Planula-Wand mit der kiinftigen Mundöffnung, sondern mit der 
Schlundpforte zusammen — ganz wie der Blastoporus bei Urtieina 
und anderen mit Invaginationsgastrula sich entwickelnden Actinien. 


1900] Studien åber Actinien-Entwicklung. 43: 


Soweit die Untersuchungen bisher reichen, scheint es festge- 
stellt, dass das Schlundrohr in den verschiedenen Cælenteraten- 
eruppen eine homologe Bildung ist, d. h. es entsteht tberall als eine 
Einstiilpung der larvalen Körperwand, wobei die innere Flåche also 
von Ektoderm bekleidet wird. Betreffs einer Gruppe, der Acraspeden 
oder Scyphomedusen, stehen ganz verschiedene Ansichten hinsicht- 
lieh des Schlundrohres gegen einander. Eine Mehrzahl von For- 
sehern (KowaLewskY, CLaUs, GOETTE, Hypk) geben fir verschie- 
dene Arten an, dass an dem Blastoporus-Pole der Larve eine Ein- 
senkung entsteht, in deren Boden die Verbindung zwischen Aussen- 
welt und Cælenteron durch einen Durchbruch oder, wie einige Ver- 
fasser es bezeichnet haben, ., Wiedereröffnung des Prostoma" zu 
Stande sebracht wird. Von hier ab gehen die Ansichten aus ein- 
ander. GoeTTE (2) und Hype geben an, dass das Prostoma in der 
Tiefe verbleibt, um die Schlundpforte darzustellen, wåhrend der Mund 
von der åusseren Öffnung der trichterförmigen Einsenkung gebildet 
wird. Auf diese Weise soll ein ektodermales Schlundrohr. mit dem- 
jenigen der Anthozoen homolog entstehen. Craus wiederum be- 
hauptet,') dass diese eingesenkte Partie sich wieder aufhebt, um den 
Proboseis zu bilden, wodurech die Durchbruchsöffnung zur Mund- 
ötfnung des Seyphistoma wird; der Proboscis ist somit auf der Innen- 
seite von Entoderm bekleidet, und ein ektodermales Schlundrohr 
kommt nicht vor. Diese Darstellung ist ausdriieklich von Cavn (S. 
211) beståtigt. Gegen das Vorkommen eines ektodermalen Schlund- 
rohres bei Aurelia aurita hat sich neuerdings Hein ganz entschie- 
den ausgesprochen, und ebenso wenig hat dieser Verfasser eine elgent- 
liehe Einsenkung des Ektoderms am prostomialen Pole finden können. 
Der Mund entsteht als eine Erweiterung des Blastoporus, welcher 
letztgenannte sich nie vollståndig schliesst. —FEbensowenig hat 
Mc'Mvurarcn (2, S. 289) bei Larven von Cyanea arctica ein ektoderm- 
ales Schlundrohr nachweisen können. Ich werde spåter bei der 
Behandlung der Septenbildung Gelegenheit haben, auf die Darstel- 
lungen GozTTEs und Hur's zuriiekzukommen. Hier bemerke ich 
nur, dass, wenn die Beschreibung GokTTtE's richtig wåre, der Mund 
und die Schlundpforte der Seyphomedusen-Larve mit entsprechenden 
Bildungen bei den Actinien und Anthozoen tiberhaupt homolog sein 
sollten, wåhrend bei den von Her geschilderten Vorgången der Mund 


1) CLaus hat dieselbe Ansicht auch in verschiedenen anderen Arbeiten als 
die hier zitirte ausgesprochen. 


44 A. Appellöf. | [No. I 


der Larve mit derselben Bildung der Hydrozoen und der Seblund- 
pforte der Anthozoen homolog wird. 

Die Verhåltnisse bei den Aleyonarien*) betreffs der Schlund- 
rohrbildung sind insoweit von denjenigen bei den Actinien ab- 
weichend, als hier die Finstilpung des Schlundrohres dem Durch- 
brueh der Körperwand vorausgeht, d. h. die Schlundpfortöffoung wird 
erst durch Resorption der Zellen am Boden der Einstiilpung gebildet. 
Bei Renilla tfinden wir eine Modifikation des Vorganges, indem hier 
das Schlundrohr zuerst in Form eines soliden, aus Ektoderm gebil- 
deten Cylinders, in welchem erst spåter ein Lumen und die åusseren 
und inneren Öffnungen durch Resorption der Zellen hergestellt wer- 
den, nach innen wåchst. Pine Zwischenstellung zwischen Actinien 
und Aleyonarien nimmt die Koralle Manicima ein, indem hier nach 
den Abbildungen H. V. Wizson's eine kurze, aber deutlich röhren- 
förmige Einsenkung, deren Boden bald durchbricht, entsteht, wåh- 
rend die Röhre spåter weiter nach innen verlångert wird. 

Bei den Hydrozoen fehlt bekanntlich ein Sehlundrohr, und die 
Mundöffnung entsteht als ein einfacher Durehbrueh der Körperwand. 
Dabei ist es von Interesse, dass dieser Durchbruch gerade an dem- 
jenigen Pole stattfindet, von welchem bei einer grossen Anzahl 
Formen dieser Gruppe die Entodermbildung durch Finwucherung 
von Zellen sich vollzogen hat und in welchem Pole wir deshalb 
auch das Homologon des Blastoporuspoles anderer Formen sehen 
miissen. Weil nun bei Coelenteraten, welche ein Schlundrohr be- 
sitzen, der Blastoporus (bei der Invaginationsgastrula) oder die 
Durehbruehstelle der Planulawand mit der Schlundpforte, nicht 
mit der Mundöffnung des Schlundrohres zusammenfallen, so ist es 
einleuchtend und auch von anderen Forschern hervorgehoben, dass: 
der Mund der Hydroiden nicht dem Mund aber der Sehlundpforte 
dieser Formen entspricht. 

Das Auftreten einer Invaginationsgastrula in der Gruppe der 
Anthozoen ist deshalb von Wichtigkeit, weil wir mit ihrer Hilfe 
leiehter die Homologien der oben erwåhnten Bildungen feststellen 
können. Denn bei der gewöhnlichen Larvenform, der Planula, wo 
die Keimblåtterbildung auf ganz andere Weise vor sich geht, fehlt 
auch der direkte Vergleichspunkt, welcher sich in einem Blasto- 
porus darbietet. 


1) Bekannt sind in dieser Beziehung Sympodum und Clavularia (Kowa- 
LEWSKY und Marlon), Gorgonia (v. KocB), Remilla (E. B. Wizson). Von den 
iibrigen låsst sich aus den Beschreibungen nichts bestimmtes sehliessen. 


1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. 45 


Wir mögen auch kurz einer anderen Bildung gedenken, welche 
unmittelbar nach vollendeter Gastrulation anfånegt, nåmlich der zw1- 
sehen Ekto- und Entoderm liegenden Stiitzlamelle (Taf. 2, Fig. 13, 
14: Taf. 4, Fig. 24, 26 etc. st).  Uber ihren Ursprung sind verschie- 
dene Angaben gemacht. Jourpan findet bei Actimia equima und 
Balanophyllia regia zuerst eine ,membrana propria”, d. h. eine 
dinne, aber distinkte Lamelle zwischen Ekto- und Entoderm. In 
dem Ektoderm bemerkt er etwas spåter, wie die unteren Enden 
der Zellen ein von dem iibrigen Teil verschiedenes Aussehen dar- 
bieten; sie bilden ,une bande granuleuse”. Dieser Teil soll sich 
spåter in das Mesoderm, d. h. die Stitzlamelle umwandeln.  Etwas 
åhnlicehes giebt E. B. Wizson för Remilla an (1, S. 757—759), 
indem hier die unteren Enden der Fktodermzellen abgerundet und 
spåter abgesehnirt werden, um sich in eine granulirte Masse um- 
zuwandeln, die sich zuletzt zu einer Membran — der Stitzlamelle — 
verdiekt. Die Abbildungen der resp. Verfasser, welche den Um- 
wandlungsprozess bei Actinia und Balanophyllia einerseits, Renilla 
andererseits beleuchten sollen, sind indessen vollståndig verschieden, 
So dass sie unter keinen Umstånden auf åhnlichen Vorgången beruhen 
können. Kowarewsky und Marron unterscheiden bei Sympodium 
zwischen Ekto- und Entoderm eine wirkliche, von den basalen Teilen 
der Entodermzellen abgesonderte ,lamelle fondamentale* und eine 
oberhalb dieser befindliche Lage aus tiefer gelegenen oder gewis- 
sermassen ausgewanderten Fktodermzellen, welche in einer von 
den letztgenannten ausgeschiedenen, gallertartigen Flissigkeit liegen. 
H. V. Wizson sieht in der Stitzlamelle bei Mamicina ein Abson- 
derungsprodukt, von den basalen Teilen sowohl der Ekto- wie Ento- 
dermzellen gebildet. Gozettz (4, S.350) findet bei ålteren Larven 
von Bunodes gemmacea, dass die zelligen Elemente, welche die 
Stitzlamelle enthalten, durch unregelmåssige Finwanderung oder 
Einverleibung ektodermaler Teile gebildet werden. ; 

Meine eigenen Beobachtungen iiber die Stitzlamelle bei den 
von mir untersuchten Formen zeigen erstens, dass die von JOURDAN 
gegebene Darstellung entschieden nicht richtig sein kann. Sowohl bei 
Urtiema wie bei Actimia ist die Bildung der Stiitzlamelle in den em- 
bryonalen Stadien das Resultat einer Absonderung, nicht einer Um- 
wandlung der Zellen. Nie habe ich Andeutungen davon gesehen, 
dass die inneren Hålften der Fktodermzellen, auch wenn sie ein 
etwas anderes Aussehen darbieten als die åussere Hålfte, in einem 
Umwandlungsprozess beeriffen sind; im Gegenteil sind sie immer 


AG A. Appellöf [No. 1 


seharf von der Stiitzlamelle getrennt, — ein Verhalten, das iibrigens 
auch in JourDpANs Abbildungen hervortritt. Betreffs der Frage, von 
weleher Bpitellage die Lamelle abgesondert wird, so können wir, 
wie ich glaube, auf gute Griinde behaupten, dass sowohl Ekto- wie 
Entoderm hierin beteiligt sind. Dies geht aus folvenden Umstånden 
hervor. Wåre nåmlich das Entoderm allem an der Absonderung 
der Stitzlamelle beteiligt, dann könnte die letztgenannte m der 
Befestigungslinie der Septen (vergl. S. 56) nur durch Absonderung 
derjenigen Zellen, welche an der Basis der septalen Stitzlamelle 
liegen, in Dicke zunehmen, d. h. die basalen Teile der Septallamellen 
miissten nach und nach in die Körperlamelle eingezogen werden 
und diese bis nahe ihrer åusseren Oberflåche durchsetzen. Gleich- 
zeitig scheint die absondernde Thåtigkeit der Zellen der Septalla- 
melle, nach der geringen Måchtigkeit dieser zu urteilen, auch eine 
geringere als diejenige der Körperlamelle zu sein; an den betref- 
fenden Stellen wirden wir deshalb aller Wahrschemlichkeit nach 
die Stiitzlamelle nicht allein diinner, sondern auch von anderer 
Structur finden. Keine dieser Erscheinungen ist indessen vorhan- 
den, was nur dureh eine absondernde Thåtigkeit des hier liegenden 
Ektoderm erklårt werden kann. Weil aber das Ektoderm an diesen 
Stellen nicht anders gebaut ist als an den iibrigen, so diirfen wir 
wohl auch annehmen, dass es iiberali an der Absonderung teilnimmt. 
Dass das Entoderm eine absondernde Thåtigkeit ausiibt, wird dureh 
die septale Stiittzlamelle bewiesen. Möglich ist, dass der verscéhiedene 
Bau des åusseren und inneren Teiles der Körper-Stitzlamelle, die 
man oft sowohl bei erwachsenen Tieren verschiedener Actinien- 
Arten, wie auch bei ålteren Urticina-Larven findet, in der That auf 
verschiedenartige Absonderung der beiden Fpitellagen beruht. 


Die Lage des Schlundrohres und die Entstehung 
der Septen. 


Wir haben Urticina in dem Stadium verlassen, wo das Schlund- 
rohr als eine eylindrisehe Röhre in das Cælenteron hineinragt, und 
ich habe nachvewiesen, in welcher Weise die Einstiilpung sich voll- 
zieht. Dagegen habe ich nicht die nåheren Lagebeziehungen zwi- 
schen Körperwand der Larve und dem sich einstiilpenden Schlund- 
rohre besprochen, Verhåltnisse, welcehe in der Actinienentwicklung 
«eine wichtize Rolle spielen und zu versehiedenen Deutungen Anlass 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklune. AT 


geseben haben. Ieh habe gerade dieser Periode der Entwicklung 
eine besondere Aufmerksamkeit gewidmet, well, wie wir spåter finden 
werden, die friheren Darstellungen sehr von einander abweichen. 

Was wir zuerst betreffs der Lage des Schlundrohres wåhrend 
des Finstillpungsprozesses bemerken, ist, dass dieselbe lange nicht 
zentral ist, d. h. an einer Seite ist es der Körperwand angenåhert. 
Diese Lage hångt mit einer auch von aussen her mehr oder weniger 
deutlieh hervortretenden, exzentrisehen Lage der Mundöffnung zu- 
sammen, indem diese nicht ganz in der Mitte des oralen Poles 
velegen ist (Taf. 1, Fig. 3 m). 

Die exzentrisehe Lage des Schlundrohres ist in allen Ent- 
stehungsphasen desselben konstant und deutlich nachzuweisen und 
ist — so nehme ich wenigstens an — auf ungleichseitiges Wachs- 
tum der Larve zuriiekzufiihren. Um ein richtiges Verståndniss 
von dem Verhalten zu geben, will ich die Befunde m Schnittserien 
etwas genauer beschreiben. 

Die Zeichnungen, die ich von einer in Långsriehtung gesehnit- 
fenen Larve mit dem Schlundrohre in Entstehung gegeben habe 
(Taf. 4, Fig. 26, 27), werden wohl auch die Befunde in den Quersch- 
nitten verståndlich machen. An dem Långsschnitte finden wir, dass 
die eine Seite des oralen Poles die andere itiberragt, dass die Mund- 
ötfnung und das Schlundrohr der einen Körperseite nåher liegt als der 
anderen, und dass das Entoderm, welches die Å ussenseite des Schlund- 
rohres bekleidet, auf der einen Seite bedeutend dicker ist als auf 
der anderen (ent. w). Diese Verhåltnisse sind nicht immer in gleich 
hohem Grade vorhanden, und speziell scheint der Grössenunterschied 
der Råume zu beiden Seiten des Schlundrohres und die Dicke des 
Entoderms an denselben Stellen einigen Variationen unterworfen zu 
sem. In der Hauptsache aber zeigen sich die Befunde in einer Serie 
von Querschnitten die rechtwinklig gegen die Långsachse des Em- 
bryos geftuhrt sind, immer in folgender Weise.  Solange die Schnitte 
nur dureh das Ektoderm gehen, zeigt sich das Schlundrohr nur als 
eine ausschliesslieh von ektodermalen Zellen umgebene Öffnung. 
Bald aber wird an der hervorragenden Seite auch ein Teil der 
Stiitzlamelle und das unterliegende Entoderm durehgesehnitten (Taf. 
4 Fig. 27, der Linie a—a entlang; Taf. 3, Fig. 17); es zeigt 
sich dann auf der betretfenden Seite ein kleiner, virkelförmiger 
Hohlraum, innen vom Entoderm, das durch die Stitzlamelle vom 
Ektoderm getrennt ist, bekleidet; nur an dieser Seite ist das Schlund- 
rohr mit Stitzlamelle versehen, wåhrend der iibrige Teil noch 
ganz von Ektoderm umgeben ist. Zuletzt wird doch an tiefer gele- 


48 A. Appellöf [No. 1 


genen Schnitten die Stitzlamelle ringsum getroffen (Taf. 4, Fie. 27, 
der Linie b—b entlang) und wir finden dann das Schlundrohr 
ringsum von der Körperwand — also von Ekto- und Entoderm — 
umgeben und an der einen Seite dieser genåhert (Taf. 3, Fig. 18, 
23). An dieser letzten Seite ist das Schlundrohr nicht dureh einen 
Hohlraum von der Körperwand getrennt, indem das Entoderm 
hier eine verdickte, zusammenhångende Zellenlage (ent. w) zwisehen 
beiden bildet. Diese zusammenhångende Entodermmasse nimmt von 
oben nach unten in Breite ab und bildet am unteren Teil des 
Sehlundrohres nur eine schmale Verbindungsbriieke zwischen diesem 
und der Körperwand. Unterhalb dieser Briicke kann man sehon 
in diesem Stadium, d. h. ehe die Septen noch angelegt sind, einen 
frei herabhångenden Teil des Schlundrohres finden, so dass also in 
solehem Falle der untere Teil desselben auf allen Seiten von dem 
cælenterisehen Hohlraum umgeben ist. Die eigene Stitzlamelle des 
Scehlundrohres ist im Anfang der Einstilpung, besonders an der 
Seite, wo das verdiekte Entoderm liegt noch wenig entwickelt; sie 
wird erst etwas spåter, wenn die Finstillpung weiter vorgedrungen 
ist, durch Absonderung der Zellen des Schlundrohres deutlicher 
differenzirt. Das verdickte Entoderm geht nach den Seiten allmåhlich 
ohne scharfe Grenzen in das umgebende Entoderm iiber. 

Wir können aus dem, was wir von den Schnitten kennen gelernt 
haben, also mit Bestimmtheit behaupten, dass die verdiekte Fnto- 
dermmasse auf derjenigen Seite des Schlundrohres entsteht, wo dies 
der Körperwand am nåchsten liegt und wo — wenn meine Annahme 
von ungleichseitigem Wachstum der Larve als Ursache der Ver- 
lagerung des Scehlundrohres richtig ist — das Wachstum am geringsten 
ist; weilter, dass dieser Entodermwulst die Form einer Leiste hat 
die von einer oben breiteren Basis nach unten schmåler wird. 

In der That zeigen nun alle die zahlreichen, jiingeren Larven, 
die ich durchgesehnitten habe, die oben beschriebene Structur, obwohl 
wie schon bemerkt, die exzentrische Lage des Schlundrohres nicht 
bei allen gleich ausgeprågt ist.) Wir können deshalb betreffs der 
Sehlundrohreinstiilpung folgendes feststellen. Das Schlundrohr liegt 
wåhrend des Hineinwachsens in das Coelenteron nie zentral, sondern 
immer einer Seite der Körperwand mehr genåhert. In allen Stufen 
des Kinstillpungsprozesses ist es von Entoderm umgeben, nie von 


1) Dass dies Verhalten sich an den Querschnitten etwas verschieden zeigt, 
kann manchmal darauf beruhen, dass es nicht immer möglich ist die Schnitt- 
richtung vollståndig rechtwinklig gegen die Långsachse der kleinen Larven ein- 
zustellen. 


ei ik 


19900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. 29 


Ektoderm allein sebildet!. An der Stelle wo es der Körperwand 
nåher liegt, bildet das Entoderm zwischen letztgenannter und dem 
Sehlundrohr einen zusammenhångenden, etwas verdickten Wulst, der 
sich nach allen Seiten hin allmåhlich verdiinnt. 

Nachdem das Schlundrohr so weit in seiner Bildung vorge- 
sehritten ist, dass es eine in das Coelenteron deutlich hineinragende 
wenn auch kurze Röhre bildet, fånst ein anderer Prozess an nåmlich 
die Bildung der Septen. An Querschnitten durch Larven in dieser 
Periode wird man dann finden, dass entweder einige Septenanlagen 
sehr undeutlich hervortreten. oder dass in der Regel acht von diesen 
schon deutlich ausgebildet sind. Nur ganz ausnahmsweise findet man 
ein Septum oder Septenpaar deutlich entwickelt, wåhrend die tibrigen 
noch nicht sichtbar sind. Dies muss dahin vedeutet werden, dass die 
acht ersten Septen nicht in einer markirten Reihenfolge (möglicher- 
weise mit Ausnahme der ventrolateralen, welche auch sonst als das 
erste Paar bezeichnet werden), sondern alle gleichzeitig oder fast 
gleichzeitig anselegt werden. Ich werde jetzt die nåheren Vorgånge. 
So wie sie in der Regel sich abspielen, schildern. 

Folgen wir bei einer jungen Larve, wo die Septen eben in 
Entwicklung begriffen sind, einer Querschnittserie von oben nach 
unten, so finden wir, dass das Anlegen derselben anfangs keine 
Verånderungen in der Lage des Schlundrohres oder in der Beschaffen- 
heit des umgebenden Entoderms hervorgerufen hat. In den Schnitten 
trefen wir bald auf der Seite, wo das Schlundrohr der Körperwand 
genåhert ist, eine Stelle, wo die Stitzlamelle des Schlundrohres mit 
derjenigen der Körperwand zusammenhångst (Taf. 3, Fig. 19): es 
ist serade da, wo die Lamelle der letztgenannten in diejenige des 
erstgenannten umbiegt. Besonders wenn die Lamelle hier ein wenig 
verdickt ist, kann dieser Zusammenhang sich durch einige Schnitte 
strecken;: sewöhnlich ist er doch nur auf einen oder zwei Schnitte 
besehrånkt. Dann kommt wieder das zwischen den Stittzlamellen 
beider Organe gelegene Entoderm zum Vorschein, in welches jetzt 
an betreffender Stelle zwei Septen zwischen Körperwand und Schlund- 
rohr gestreckt sind (Taf. 3. Fig. 20). Das eine von diesen (vl) se- 
hört dem ventrolateralen, das andere (vrs) dem ventralen Paare an. 
Betreffs der Lage der iibrigen Septenpaare und der zugehörigen Stiicke 
der zwei obenerwåhnten verweise ich auf die Abbildungen (Taf. 3, 
me 20, Taf. 4, Fig. 24). 


1) Mit Ausnahme selbstverståndlich ringsum der åusseren Offnung. 


4 


50 A: Appellöf. [No. 1 


Folgen wir jetzt den Querschnittsreihen (Taf. 3, Fig. 19—22) 
nach unten, so finden wir, dass es zwei Septen sind, welche 
den anderen im Wachstum vorauseilen, wenn sie auch nicht friher 
angelegt werden: es sind diejenigen des ventrolateralen Paares (11), 
welehe auch in der Entwicklung anderer Actinienformen als das 
erste Paar bekannt sind!) Es sind die einzigen, welehe sehon in 
den friihesten Stadien vollståndig sind, d. h. sich zwisehen der 
Körperwand und dem Schlundrohre in der ganzen Långe des letzt- 
genannten strecken. Durch diese Septen wird bekanntlich der Körper 
der Actinienlarven der Långe nach in zwei Kammern, einer grösseren 
und einer kleineren geteilt; in der erstgenannten liegen die dorsalen 
Riehtungssepten und das dorsolaterale Paar, in der letzten die ven- 
tralen Richtungssepten. 

Die oben geschilderte Entstehungsweise der Septen ist die 
håuligst  vorkommende und kann als Regel gelten; doch kommen 
auch Ausnahmen vor, die wiederum nicht ganz unbeachtet bleiben 
können. So habe ich an zwei Larven gefunden, dass die zwei Septen, 
welche an der Stelle entstehen, wo das Sehlundrohr der Körper- 
wand am nåchsten liegt, die ventralen Richtungssepten sind. In 
zwei anderen Fållen habe ich das Schlundrohr der entgegengesetzten 
Seite der Körperwand angenåhert gefunden; in der einen dieser 
Larven zeigte sich ausserdem die Abnormitåt, dass diejenige Kammer, 
in der die dorsalen und dorsolateralen Septen stehen, oben kleiner 
war als die andere, ein Verhalten, dass sich doch nach unten wieder 
in das normale umånderte. Wir sehen also, dass innerhalb gewisser 
Grenzen Variationen in der ersten Lage des Schlundrohres vor- 
kommen können, wenn auch eine bestimmte Regel nicht zu ver- 
kennen ist. 

In den wenigen Fållen, wo Andeutungen eines Zeitunterschiedes 
in der Entstehung der Septen sich nachweisen liess, habe ich ebenso 


1) Weil die sonst ibliche, von LacazE-DUTHIERS eingefiihrte Bezeichnung der 
Septen als erstes, zweites etc. Paar, wie oben erwåhnt, nicht mit der Entstehungs- 
folge derselben in Ubereinstimmung steht, so wiirde es gewiss richtiger sein 
fir die acht ersten Septen die von verschiedenen Verfassern gebrauchten Bezeich- 
nungen ventral, dorsal. ventrolateral und dorsolateral anzuwenden. Neben diesen 
letztgenannten Bezeichnungen habe ich doch der Kirze wegen die Zahlbezeich- 
nungen gebraucht. Das ventrale und dorsale Paar sind bekanntlich die sog. 
Richtungssepten. — Ich muss noch bemerken, dass die Larve, welche in Taf. 3, 
Fig. 19—22 abgebildet ist, um die oben gesehilderten Verhåltnisse zu beleuchten, 
selv schlecbt das gleichzeitige Entstehen der Septen illustrirt, indem hier noch 
nicht die dorsolateralen angelegt sind. Dies ist eine Ausnahme. 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. Dyll 


Variationen in der Reihenfolge gefunden. Bei einer Larve zeigte 
sich das dorsale Paar (das 4. Paar) vor dem dorsolateralen (dem 2. 
Paare) (Taf. 3, Fig 19—22). Bei einer anderen waren die oberen 
Teile zweier Septenanlagen vorhanden, deren kiinftige Stellung zwar 
nieht mit Sicherheit angeseben werden konnte, die aber nicht beide 
dem ventrolateralen Paare (= dem 1. Paare) zugehörig sein konnten. 
Auceh habe ich ein wohlentwickeltes Septum des ersten Paares ge- 
funden, wo noch åusserst undeutliche Andeutungen des zugehörigen 
Stiilekes vorhanden waren. 

Noch erössere Variationen zeigen sich, wenn wir die relative 
Grösse der eben entwickelten Septen m Betracht ziehen. Hier 
seheint nur eine Regel wirklich konstant zu sein, nåmlich dass das 
ventrolaterale Paar immer erösser ist als die anderen. Dies stimmt 
auch gut mit dem, was wir von anderen Actinien-Larven kennen, 
iberein, indem auch bei diesen das genannte Septenpaar sich dureh 
iberwiegende Grösse auszeichnet. Sonst habe ich an den ibrigen 
Septen vielerlei Variationen gefunden und fiihre hier einige an. Der 
Kilrze wegen brauche ich die Zahlbezeichnungen. 


19. Das 2. Paar das kleinste, 3. unbedeutend grösser als 4. 

29%. 2. und 4. etwa gleich gross, grösser als 3. (bei mehreren 
Larven); das eine Septum des 3. Paares erösser als das andere. 

38% 2. und 3. etwa gleich eross. 

49%. Das eine Septum des ?. Paares kleiner als das andere; 
beide kleiner als 3. 

5". Alle mit Ausnahme des 1. Paares etwa gleich eross. 


6". Die Reihenfolge der Grösse 1, 2, 3, 4. 


Die Beispiele könnten noch vermehrt werden, die angefihrten 
geniigen wohl aber um die sehr variirenden Grössenverhåltnisse zu 
zeigen. Hinzufiigen kann ich noch, wie iibrigens schon aus den 
erwåhnten Beispielen hervorgeht, dass es sogar eine Ausnahme ist, 
dass die Grössenverhåltnisse der Septen in Ubereinstinmung mit 
der bisher angenommenen Reihenfolse in der Entstehung derselben 
steht". Andererseits lassen sich die Unterschiede in Grösse nicht 


1) Lacazg-DUTHIErs hat auch folgende Bemerkung gemacht (S.322): ,.Les 
caractéres oénéraux tirés de la grandeur, de la position, etc. des organes com- 
pletement développés d'une Actiniaire ne répondent pas å l'origine, å låge ou 
å Vordre d'apparition de ces organes.* 


59 A. Appellöf. [No. 1 


auf entsprechende Untersehiede in Reihenfolge zurickfihren, weil, 
wie wir oben hervorgehoben haben, die Septen gleichzeitig oder fast 
oleichzeitig entstehen: sie lassen sich dagegen aus geringfiigigen 
Untersehieden in der Wachstumsschnelligkeit erklåren. Eim Unter- 
sehied in der Wachstumsschnelligkeit den ibrigen Septen gegeniiber 
miissen wir sogar fir die ventrolateralen Septen mit Bestimmtheit 
annehmen, indem bei Urtieima wenigstens der Untersehied zwischen 
der Anlage dieser und der iibrigen Septen nicht so bedeutend ist, 
dass dadureh ihr Vorauseilen im Zuwachs erklårt werden kann. 
Betreffs der Reihenfolge der acht ersten Septen bei den Actinien 
sind die Angaben verscehiedener Forscher verschieden und nur bei 
einer geringen Ånzahl von Formen sind bestimmte, auf direkte Beob- 
achtungen gestiitzte Mitteilungen hieriber gemacht. Wir haben 
gesehen, dass eine bestimmte Reihenfolge sich nicht fir Urtiema 
nachweisen låsst, und wir werden jetzt untersuchen, inwieweit die 
in der Beziehung in der Litteratur gemachten Angaben för eine solehe 
bei anderen Actinienformen sprechen. 
Lacazz-DUTHIErs ist der erste, welcher der Septenentwicklung 
eine genauere Aufmerksamkeit gewidmet hat. Seine Untersuchungen 
sind, soweit aus der Arbeit hervorgeht, aussehliesslich an lebendem 
und konservirtem Material åusserlich angestellt, ohne durch Schnitte 
kontrollirt zu sein. Er hat sich bei Zåhlung der Septen auf die 
Linien, welehe dieselben an der Körperwand und speziell der 
Mundseheibe hervorrufen, gestitzt. Er hat Actima equina, Sagar- 
tia bellis und Bunodes gemmacea untersucht und die Reihenfolge 
so gefunden, wie ich sie in dieser Arbeit bezeichnet habe, mit der 
Ausnahme jedoch, dass die Paare 2. und 4. Platz wechseln miissen. 
Die letzt erwihnte, ziemlich allgemein angenommene Reihenfolge 
wurde nåmlieh spåter von KowarLewsky (2) fir eine sehon friher 
erwåhnte Art (? Actimia sp.) angegeben mit der Modifikation jedoch, 
dass das 2. und 3. Paar gleichzeitig entstehen, und dass das eine 
Septum des 4. Paares friiher entsteht als das andere, also wie man 
findet ein Entwicklungsmodus, der nicht gerade mit dem Schema 
in schönster Uebereinstinmung steht. Bei Rhodactis Sancti-Thomæ 
entstehen nach Mc'murricH (1) die Paare 3. und 4. gleichzeitig. 
Die Beobachtungen von Faurot (S. 83) scheinen zu zeigen, dass 
bei Adamsia palliata alle acht Septen auf einmal entstehen. Cereactis 
aurantiaca ist von versehiedenen Forschern untersucht. Bovzrr hat 
das Stadium mit nur dem ersten Septenpaare entwickelt erwåhnt, 


1900] Studien iiber Actinien-Entwicklung. 53 


sonst nichts iber die Reihenfolge angeben können.” Wåhrend 
nun CERFONTAINE fir diese Art eine Reihenfolse angiebt, welche 
mit dem iiblichen Schema itibereinstimmt, kommt GozTTE bei seinen 
Untersuchungen derselben Art zu ganz anderen Resultaten. Nach 
ihm sollen nåmlich die ventralen Richtungssepten (das 3. Paar) 
spåter als die dorsalen (das 4. Paar) entstehen. , [ndessen,” 
sagt GoeTTE (4, S. 330), ,erleidet diese Regel håufige Aus- 
nahmen, sei es, dass die Paare 1. und 2. nicht nach einander, 
sondern gleichzeitig auftreten, oder dass umgekehrt die beiden 
Stiileke jedes der vier Paare statt oleichzeitig zu entstehen auf 
einander folsen.” Goztte erwåhnt auch, dass die Falten unregel- 
måsslig sich erheben können, so dass sie stellenweise unterbro- 
chen zu sein scheinen; und ,diese Ungleichheit des Wachstums 
vereinigt sich also mit dem håufigen Wechsel der Reihenfolge zu einer 
wirklichen Herrschaft der Unregelmåssigkeit in der Bildung 
der Magenfalten" (d. h. Septen), ,so dass daraus auf einen be- 
stimmten, urspriinglichen Typus zu schliessen kaum möglich ist.* 
Diese Åusserungen von Goztt: sind in der Litteratur, soviel ich 
kenne, die einzigen. welche bestimmt eine hocheradige Variation 
bei der Enstehung der Septen einer Actinienform erkennen lassen; 
und dass sich ebensowenig bei Urticima eine bestimmte Reihenfolge 
nachweisen låsst, habe ich schon hervorgehoben. 

Nach H. V. Wizson scheint betreffs der Entstehung der S 
-ersten Septen bei Mamicina soviel sichergestellt zu sein, dass sie 
nicht sleichzeitig entstehen; das 4. Paar wird erst nach dem Fest- 
setzen der Larve angelest. VWizson giebt die Reihenfolge in 
Uebereinstinmung mit dem iiblichen Schema an. erwåhnt aber auch 
hier eine Ausnahme, nåmlich dass er bei einer Larve das eine Sep- 
tum des 2. Paares gleichzeitig mit dem ersten Paare entwickelt ge- 
funden hat (S. 215). 

Von den oben erwåhnten Arten habe ich selbst nur Actimua 
equina untersucht, und nach dem, was ich gesehen habe, muss ich 
erstens bezweifeln. dass es möglich ist die Anzahl der Septen in 
den jiingsten Stadien ohne Sehnitte festzustellen. Ich habe sowohl 
lebende wie konservirte Larven, die letzten in Aufhellungsflissic- 
keit, in toto untersucht und dabei vefunden, dass Tåusehungen be- 


1) Ich benutze hier die Gelegenheit zwei fehlerhafte Angaben von.FAUROT 
(8. 90—91) zu berichtigen. Mc'MrrricH (1) hat die Reihenfolse der Septen 
nicht bei Aulactinia sondern bei Rhodactis untersucht. Bovzrr hat nicht die 
LaACAzE-DUTHIERS'sehe Reihenfolge der Septen fir Cereactis angegeben, sondern 
ausdriieklich betont, dass er Lieriiber keine Angaben machen konnte. 


54 A. Appellöf [No. 1 


tretfs der wirklichen Anzahl der Septen sehr leicht entstehen. Die 
jiingste, tiberhaupt mit Septen versehene Larve, die ich untersuchte, 
war mit sechs solehen ausgestattet. Diese fangen oben in der Ecke 
zwisechen Schlundrohr und Körperwand an, erstrecken sich aber — 
mit Ausnahme des ersten Paares — nur ein kurzes Stick nach 
unten, so dass sie lange nicht das untere Ende des Schlundrohrs 
erreichen. Sie hören auch alle fast gleichzeitig auf. Aus der Lage 
der Septen ist es ganz unmöglich zu bestimmen, weleche Septen es 
sind, die noch nicht entwickelt sind. 

Die schwache und z7iemlich gleichförmige Entwicklung der 
Septen dieser Larve und das frihzeitige Aufhören derselben be- 
weisen, dass sie noch jung sind und machen es wahrseheinlich, 
dass wenigstens kein grosser Unterschied in der Reihenfolge ihres 
Auftretens vorhanden gewesen ist. Nach dem Aussehen der Septen 
darf ich fast mit Sicherheit behaupten, dass sile — möglicherweise 
mit Ausnahme des ersten Paares — in dem Leben des Tieres keine 
Furchen an der Körperwand hervorrufen könnten und somit auch 
keine wahre Vorstellung iiber die Anzahl der Septen auf die Weise 
zu geben vermochten. 

feh habe auch andere Larven derselben Art untersueht, welche 
von aussen anscheinend nur das ventrolaterale Septenpaar besassen, 
wåhrend die Schnitte acht völlig entwickelte solehe zeigten. Dies 
Verhalten ist indessen auch bei solehen Larven oft verschieden in 
versehiedenen Körperteilen.  Denn wåhrend der obere Teil in dem 
Umkreise des Schlundrohres mit diesen acht Septen versehen ist, 
können wir unmittelbar unterhalb desselben nur das ventrolaterale 
Paar finden, mdem die anderen allmåhlieh naeh unten versehwinden. 
Daraus dass die Septen sehr fri aufhören können, erhellt, dass 
jede Angabe itber die Anzahl und Reihenfolse der Septen auf 
Studien von Sechnittserien, nicht auf vereinzelte Scehnitte gebaut 
werden muss.*) 

Eine bestimmte Angabe betreffs der Reihenfolge der Septen 
bei denselben drei von Lacazr-Dutrrers untersuehten Arten wurde 
von Happon (S. 350) gemacht, indem Untersuchungen von Larven 
dieser Arten, die unter seiner Leitung von Dixon ausgefihrt 
wurden, die von Lacaze-Dutnrrzrs angegebene Reihenfolge håtten be- 


1) Ich hebe dies besonders hervor, weil z. B. solehe Abbildungen, welche 
CERFONTAINE giebt, um die Reihenfolge der Septen zu zeigen, an und får sich 
nichts beweisen. Um beweisend zu sein, missen sie wenigstens aus dem oberen 
Teil des Tieres stammen. 


1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 55 


ståtigen sollen. Indessen hat Drxon selbst diese Angabe dahin be- 
riehtigt, dass seine Untersuchungen nur die Uebereinstimmung in der 
Muskulatur der Septen mit derjenigen der Edwardsien festgestellt 
haben, wåhrend er nicht jiingere Larven als solehe mit acht Septen 
erhalten konnte, und somit auch nicht im Stande war eine Reihen- 
folge in dem Auftreten festzustellen. Diese Angabe Dr1xon's zu- 
sammen mit dem, was ich aus meinen eigenen Untersuchungen mit- 
weteilt habe, machen es jedenfalls sehr wahrscheinlich, dass auch 
bei diesen drei Arten die Septen gleichzeitig oder fast eleichzeitig 
entstehen, und dass das von Lacazr-DuTtHirrs festgestellte Schema 
fir die Septenentwicklung nicht auf einwurfsfreie Untersuchungen 
vestiitzt ist. 

Fassen wir das oben mitgeteilte in's Auge, so scheint es mir, 
dass wir doch ein gewisses Recht haben, die ziemlich vielen Streitig- 
keiten tiiber das Tema: ,Reihenfolge der acht ersten Septen bei den 
Hexactinien* zuletzt zu einem Streit um des Kaisers Bart zu redu- 
zjeren. Zwar kennen wir in obenerwåhnter Beziehung — darauf 
miissen wir ja Riicksicht nehmen — verhåltnissmåssig wenige Formen 
und von elnigen von diesen, soviel wir aus den Beschreibungen 
sehen können, nur wenige Individuen; weil aber bei denjenigen, die 
wir kennen, eine konstante Reihenfolse entweder noch nicht naeh- 
gewlesen ist oder nachweisbar nicht existirt, so muss man doch 
zugeben, dass uns vorlåufig jede Grundlage fir die Aufstellung 
eines Schema's fehlt. Was wir betreffs der ersten Septenentwick- 
lung also feststellen können, ist, dass acht Septen anfangs entstehen, 
dass zwei von diesen, weleche von Anfang an den Larvenkörper 
der Långe nach in eine grössere und eine kleinere Kammer teilen, 
in einigen Fållen (so bei einigen Larven von Urticima) vor den 
anderen entstehen können, dass sile aber In jedem Falle, auch 
wenn gleichzeitig mit den anderen angelegt, diesen im Wachstum 
vorauseilen und wåhrend der ganzen Larvenperiode die Herrschaft 
behalten.") Die gegenseitige Grösse und Reihenfolge der ibrigen 
Septen sind håutig Wechslungen unterworfen oder die Septen ent- 
stehen fast eleichzeitig; es ist wenigstens auf Basis des vorhandenen 
Materiales unmöglich eine bestinmte Regel auszufinden. 


1) Die Angabe Bovzrrs (S. 481), dass bei Larven einer nicht nåher be- 
stimmten Actinienform das Paar 4. ebenso stark entwickelt war als das Paar 1., 
lasse ich hier ausser Acht, weil es sich dabei um åltere, schon mit zwölf Septen 
ausgestattete Individuen handelt. Ein derartiges Verhalten habe ich auch an 
ålteren Larven von Actimia equima gefunden, indem jetzt die Unterschiede an- 
fangen sich auszugleichen. 


56 A. Appellöf. [No. 1 


Wir dirfen ja nicht leugnen, dass eine soleche Reihenfolge ein- 
mal in der phylogenetischen Entwicklung der Hexactinien eine Rolle 
gespielt haben kann, und dass sile noch bei gewissen Formen sich 
erhalten habe; die Reihenfolse in dem Auftreten der Mesenterial- 
filamente macht dies nicht unwahrscheinlich. In jedem Falle 
seheinen doch die obengenannten Unregelmåssigkeiten bei den unter- 
suchten Formen darauf hinzudeuten, dass die Reihenfolge jetzt för 
die Formen bedeutungslos geworden ist. 

Ueber die Septen in den jiingsten Stadien habe ich noch fol- 
gendes hinzuzuftigen. Die acht ersten Septen entstehen ganz oben 
in dem Larvenkörper und wachsen von hier nach unten. Sie wachsen 
sehneller der Körperwand als dem Schlundrohre entlang herunter, 
d. h. in gleicher Höhe können sie an der Schlundrohrwand ver- 
scehwunden sein, wåhrend sie noch an der Körperwand deutlich 
hervortreten und noch weit nach hinten zu verfolgen sind (Taf. 3, 
Pigs) 

Von histogenetisehem Gesichtspunkte ist tiber die Bildung der 
Septen folgendes zu bemerken. Die erste Anlage eines Septums 
zeigt sich in dem FEntoderm als eine åusserst diinne zur Lamelle 
der Körperwand rechtwinklig verlaufende Stitzlamelle, die in einer 
kleinen Falte des Entoderms abgesondert wird (Taf. 4, Fig. 29 sp. 
st). Bei Urticima låsst sich mit Sicherheit konstatiren, dass die 
Stitzlamelle der Septen nicht eine Fortsetzung oder Auslåufer der- 
jenigen der Körperwand ist, welche etwa zwisehen den Entoderm- 
zellen einwachsen sollte; sie ist ganz elnfach eine selbstståndige 
Absonderung derjenigen Entodermzellen, welehe zu beiden Seiten 
derselben liegen. Dass es sich wirklieh so verhålt, wird dadureh 
bewiesen, dass die Lamelle der Körperwand in vielen Fållen (Fig. 29) 
ununterbrochen tuber die Septallamelle fortsetzt: dies findet auch bei 
den jiingsten Septenanlagen statt, so dass es nicht dureh eine nach- 
herige Absonderung von Seiten des Ektoderms erklårt werden kann. 
Sehr oft bildet die Stiitzlamelle in dem Quersehnitte unmittelbar 
an ihrer Vereinigung mit der Körperwand ein kleines Dreieck 
(Fig. 29), was leicht erklårlich ist. Indem nåmlich die Entoderm- 
zellen sich zur Bildung der septalen Falten erheben, entsteht oft 
zwischen ihren basalen Flåchen ein Zwischenraum, der somit auch 
notwendigerweise in der Lamelle zum Vorschein kommen muss, 
weil ja die letztzenannte der absondernden Flåche der Zellen dieht 
anliegt. Nicht selten findet man, dass der der Körperwand zunåchst 
angrenzende Teii der Entodermfalte noch keine oder eine sehr un- 


. 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 57 


Då 


deutliehe Stitzlamelle abgesondert hat, wåhrend eine solehe in dem 
inneren Teil deutlieh hervortritt; auch kann die Lamelle an ver- 
sehiedenen anderen Stellen der Falten mehr oder weniger undeutlich 
sein. In den jiingsten Anlagen kann es ausserdem vorkommen, dass 
die Falte ganz unmerklieh ist, wåhrend ihre Stitzlamelle bei Fårb- 
ung scharf hervortritt und somit ihren kiinftigen Platz angiebt, ein 
Verhalten, das auch von anderen Formen bekannt ist, und nach H. V. 
Wizson's Abbildungen besonders ausgeprågt bei Mamieima zu sein 
seheint. 

Wenn wir die Bildung der Septen bei Urticima mit derjenigen 
bei den Aleyonarien, so wie sie von KowaLEWsKY und Marton fir 
Sympodium, von E. B. Wizson för Remilla gesehildert ist, ver- 
gleichen, so wird man leicht zu der Autfassung kommen, dass die 
Stitzlamelle der Körperwand bei den letztgenannten eine andere 
und mehr aktive Rolle spielt als bei den Actinien. In den meisten 
Fållen biegt sich nåmlich bei den Aleyonarien die Körperlamelle 
nach innen, um sich direkt in die Septallamelle fortzusetzen. In 
der That glaube ich doch, dass der Unterschied nur ein schein- 
barer ist, und ich stitze mich dabei auf einige bei Actimia equina 
und Urtiema gefundene Verhåltnisse, die wie ich glaube die Vor- 
gönoe bei den Aleyonarien beleuchten. An einigen Septen oder an 
cewlssen Stellen eines Septums biegt sich nåmlich die ganze 
Körperlamelle in die Septallamelle um, an anderen Stellen wieder 
ein so bedeutender Teil derselben, dass das Ektoderm hier nur mit 
einer diinnen Basalmembran versehen zu sein scheint. Diese Be- 
funde können wir, wie ich glaube, in folgender Weise erklåren. 
Wenn die entodermalen Falten sich zur Septenbildung erheben, 
ziehen sie an gewissen Stellen die ganze Stiitzlamelle mit sich. Dies 
geschieht besonders da, wo die Lamelle dinn ist und fest mit dem 
absondernden Entoderm zusammenhångt, wåhrend an anderen Stellen 
eine dinne Lage unveråndert in der Körperwand liegend bleibt. 
Die Teilnahme der Körperwand-Lamelle in der Bildung der Septen 
ist somit meiner Ansicht nach immer eine passive Frscheinung, 
dureh Erhebung der Entodermfalten hervorgerufen, und nicht eine 
selbstståndige Thåtigkeit. Auf dieselbe Weise glaube ich auch, dass 
die Vorgånge bei den Aleyonarien erklårt werden können. Bei diesen 
ist die Stitzlamelle in den Embryonen den Abbildungen nach zu 
urteilen meistens sehr dinn und wird deshalb in den meisten Fållen 
mit dem Entoderm zusammen eingefaltet. In einigen Fållen setzt 
sich doch, wie E. B. Wrzson in Text und Figur mitteilt die Körper- 


I 


58 A. Appellöf. [No: I 


wand-Lamelle bei Remilla ununterbrochen iiber die Septenanlage 
fort, ein Verhalten, dass meine oben gegebene Deutung beståtigt. 
Dass bei den Aleyonarien wie bei den Actinien schon von Anfang 
an eine selbstståndige AÅbsonderung einer Stiitzlamelle in den sep- 
talen Falten statttindet, ist wohl deshalb ausserhalb aller Zweifel 
vestellt. 

Mit dem Zuwachs der Septen nimmt auch das Sechlundrohr 
nach und nach eine mehr zentrale Lage ein, d. bh. mit anderen 
Worten, dass das wåhrend der Schlundrohrbildung stattfindende, un- 
gleichseitige Wachstum des Körpers jetzt wieder ausgegliehen wird; 
allmåhlich verdiinnt sich auch der Entodermwulst. Dabei haben wir 
zu beachten, dass das Schlundrohr sich allmåhlich m einer ganz 
bestimmten Richtung ausdehnt, nåmlich in der Ebene, wo die dorsalen 
und ventralen Richtungssepten demselben angeheftet sind. d. h. mn 
der kiinftigen Richtungsebene. Die Ausdehnung des Schlundrohres 
in dieser Richtung ist bemerkenswerth, weil in jingeren Stadien das 
Sehlundrohr wenigstens in seinem unteren Teil eine Tendenz zeigt 
sich in der Ebene der ventrolateralen Septen zu strecken. Ich 
werde iibrigens unten auf diese Verhåltnisse zuriekkommen. 

Ehe wir die weiteren Entwicklungsvorgånge zu Gegenstand 
einer Darstellung machen, wollen wir einige in Zusammenhang mit 
der Septenbildung stehende Fragen etwas nåher erörtern. 

In den letzten Jahren hat Gorttr (4) Ansiehten iiber die Bild- 
ung der Septen und Interseptalråume oder ,Magentaschen* bei den 
Actinien ausgesprochen, welehe betråehtlich von den bisherigen ab- 
weichen und welche, wenn sile richtig wåren, diese Bildungen in 
ganz anderes Licht als friher stellen wiirden. GoktTE will nåmlieh 
in der Entstehung der genannten Bildungen bei den Actinien ganz 
bestimmte Homologien mit Vorgången bei den Seyphomedusen finden. 
Schon in seiner Arbeit tber die Entwicklung von Aurelia hat er die 
Abstammung der Anthozoen, Seyphomedusen und Ctenophoren von 
einer gemeinsamen Stammform, der Seyphula, angenommen. GoETTE 
hat selbst (4, S. 361) die Scyphula, die wir nach ihm als eine Ent- 
wicklungsform der Medusen wiederfinden, folgenderweise charakteri- 
sirt: , Unter der Seyphula verstehe ich die Vorstufe der Seypho- 
stoma, in der der ektodermale Sehlund und die vier primåren Magen- 
tasehen und NSepten schon gebildet sind, aber die Tentakel, die 
Septaltrichter und die festsitzende Lebensweise noch ausstehen. Sie 
bewegt sich frei dureh Wimpern.* Von dieser nehmen nach GozTTE 
auf der einen Seite die Ctenophoren direkt, auf der anderen die 


1900] Studien iiber Actinien-Entwicklune. 59 


Seyphozoen, d. h. alle die anderen Coelenteraten mit Ausnahme der 
Hydrozoen ihren Ursprung (S. 372). Fir alle die letztgenannten 
(d. h. die anderen Coelenteraten mit Ausnahme der Hydrozoen) hat 
(GoOETTE noch eine andere, aus der Seyphula hervorgegangene gemein- 
same Stammform, eine ,,4+-zåhlige Seyphostomaform” angenommen, 
aus welcher die verschiedenen Zweige sich dann entwickelt haben. 
Als charakteristisehe Merkmale ausser derjenigen der Seyphula 
kommt der letztzenannten Form — die wir ebenfalls in der Medusen- 
entwicklung wiederfinden — der Besitz von 4 Tentakeln und von 
Septaltrichtern zu. 

Weitlåutige, phylogenetisehe Discussionen werde ich hier aus 
dem Spiele lassen. Ich werde vorlåutig von der Annahme ausgehen, 


Méxtao. 1. Pextfiio. 2. 
Schematische Querdurchsclnitte einer Scyphula. (Nach GoETTE aus KORSCHELT 
und HEIER, S. 68.1) 


mg Magentaschen, sd Schlund, eå Ektoderm. 


dass die Darstellung GorttTE's vom Bau der Scyphula richtig ist, 
und die Frage, die ich hier auf Thatsachen gestiitzt zu beantworten 
versuchen will, lautet einfach: Können die Entwicklungsvorgån ge 
bei der Scyphula, so wie sile von GokrTTE dargestellt werden, und 
diejenigen bei den Actinien mit einander in Ubereinstinmung gebracht 
werden? 

Die Entwicklungsvorgånge bei der Seyphula nach der Darstell- 
ung GokTTES (2) sind kurz folgende. Nachdem die zwei Keimblåtter 
gebildet sind, senkt sich das Ektoderm des prostomialen Poles ein, 
um ein ektodermales Schlundrohr zu bilden; am Grunde der Ein- 
stillpung entsteht ein Durchbruch, wodurch die Schlundpforte ge- 
bildet wird, wåhrend die Finstiilpungsöffnung als Mund aufzufassen 


1) Die verschiedene Schattirung der Magentaschen in meiner Textfig. 2 
findet sich nicht bei den genannten Verfassern. 


60 A. Appellöf Wo. 1 


ist. In der Querebene der seitlich komprimirten Larve treibt das 
Ektoderm, indem es sich einsenkt, das Fntoderm nach unten, 
wåhrend das letztvenannte demzufolge gleiechzeitig m der Haupt- 
ebene zwei nach oben gerichtete, hohle Zipfel bildet, die von 
GoketTTE das erste Magentaschenpaar benannt werden (Textfig. 1 mg). 
In der Querebene grenzt also das FEktoderm des Schlundrohres (sd) 
demjenigen der Körperwand unmittelbar an. Bald entsteht in- 
dessen an letztgenannter Seite der Larve das zweite Magentaschen- 
paar (Texttig. 2 mg*) als blindsackförmige Aussackungen des unteren 
Teiles des Schlundrohrs, also als ektodermale SBildungen, 
welche ebenso nach oben wachsen, sich zwisehen Schlund- und 


Textfig. 4. 
Querdurchsehnitt einer Cerianthus- Querdurchschnitt einer jungen Årach- 
Larve. Copie nach KowarLewsKy (1). nactis (nach V. BENEDEN, Taf. IV, 
(GokTtE, 4, S. 294). Fig. 4.) 


ek Ektoderm, ent Entoderm, mg seitliche Magentaschen, våt ventrale, 
dt dorsale Tasche, sp Septum, sd Schlundrohr. 


Körperektoderm drången, auf diese Weise den Raum zwischen den 
letztgenannten Teilen ausfilllend*'). Der Schlund wird also von vier 
primåren Magentaschen umgeben, aus deren zusammenstossenden 
Wånden vier Septen entstehen. Die vier Magentaschen setzen sich 
nach unten als vier Magenrinnen fort, welehe wieder von unteren 
Fortsetzungen der Septen, den Magenfalten, von einander getrennt 
werden. — Diese sind die Hauptzitige in der Entwicklung der Sey- 
phula; sie sind spåter in tbereinsttmmender Weise von I. Hypze 
ceschildert. 


1) In seiner eben zitierten Arbeit (2, S. 10) låsst GorTtE das zweite Taschen- 
paar ebenfalls aus emporwachsendem Entoderm entstehen. In einer spåteren Arbeit 
wieder (83, S. 648) hat er seine Angaben in obengenannter Richtung veråndert. 
Die letztgenannte Angabe wird von seiner Schillerin, I. Hypg, beståtigt. 


1990] Studien uber Actinien-Entwicklung. 61 


Diejenige Form unter den Anthozoen, welche bei oberflåehlicher 
Betrachtung wåhrend ihrer Entwicklung die grösste Åhnliehkeit mit 
der Seyphula darbietet, ist Cerianthus. Nach den Angaben Kowa- 
LEWSKY'S) ist die långliche Schlundrohr-Einstiilpung der Cerianthus- 
Larve anfangs nicht auf allen Seiten von dem Entoderm bekleidet, 
indem an den beiden kurzen Seiten — also in der kiinftigen Rich- 
tungsebene — das Ektoderm des Schlundrohres demjenigen der 
Körperwand unmittelbar anliegt (Textfig. 3). Anscheinend hat das 
Ektoderm an diesen Stellen das Entoderm nach unten geschoben. 
An den beiden långliehen Seiten dagegen geht eine wirkliche Fin- 
stillpung, in welcher beide Blåtter teilnehmen, vor sich; die auf 
diese Weise entstandenen zwischen Körperwand und Schlundrohr 
liegenden Råume — die ersten (seitlichen) Magentaschen (mg) — sind 
dann natiirlich in der Richtungsebene von einander getrennt. Bald 
wird jede dieser Taschen von einem Septum geteilt; es entstehen 
auf diese Weise 4 Taschen (Texttfig. 4 mg), welche sich in je einem 
Tentakel fortsetzen. 

Diese 4 Taschen sind aber keineswegs mit den 4 ersten Taschen 
bei der Scyphula homolog. Es sind nur die zwei urspriinglichen 
Seitentaschen, welche nach GortTTE mit den zuerst entstehenden 
Taschen bei der Seyphula homolog sind; die Teilung dieser Taschen 
bei Ceriamthus ist eine durch selbstståndiges Hineinwachsen eines 
Septums hervorgerufene, sekundåre FErscheinunz. Die zwei ibrigen 
Taschen, welche mit dem zweiten Taschenpaare bei der Scyphula 
homolog sein sollen, entstehen als solide, spåter sich aushöhlende 
Entodermwucherungen, welche in der Richtungsebene von unten 
zwischen Schlundrohr- und Aussenektoderm emporwachsen. Von 
den betreffenden Taschen entsteht die ventrale (vt) zuerst, spåter 
die dorsale (dt)*). 

Wie man findet, bietet sich eine Homologie nicht ohne weiteres 
dar; es ist notwendig Hilfsannahmen zu machen. So nimmt z. B. 
GoETTE an, dass die frihzeitige Teilung der zwei ersten Magen- 
tasehen, wodurch vier Taschen entstehen, ehe das urspriingliche zweite 
Taschenpaar vorhanden ist, durch eine Verschiebung in der Zeit- 
folge der Septenbildung erklårt werden kann. Hierzu kommt aus- 
serdem, dass der Bildungsmodus dieses zweiten Taschenpaares keines- 


1) Ich folge hierbei dem von GoeTTE (4, 8. 294) gegebenen Referate. 

?) Ich folge bei diesen Benennungen der von HAackek (S. 294) aufgestellten 
und spåter von CARLGREN (1) råker begrindeten Terminologie. VAN BENEDEN 
hat eine andere Terminologie. G 


62 A. Appellöf. | [No. 1 


wegs zusammenhångend verfolet ist. VAN Benkpen hat einige junge 
Arachnactis-Larven, wo das nåmliche Taschenpaar eben gebildet war, 
untersucht. Aus diesen låsst sich nicht entscheiden, in welcher Weise 
das Findringen des Entoderms zwischen Schlundrohr und Körper- 
wand in der Richtungsebene vor sich gegangen ist, und GoketTEs 
Angabe, dass ein solider Fortsatz des Fntoderms hier von unten 
nach oben wåchst (4, S. 298), ist nur eine Annahme, keine fest- 
gestellte Thatsache. Auch wenn wir aber ein solehes Einwachsen 
eines besonderen Entoderm- 
fortsatzes annehmen und somit 
eine gewisse Analogie mit der 
Entstehung des zweiten Ta- 
sehenpaares bei der Seyphula 
vorhanden wåre, so ist es doch 
nur eine scheinbare Analogie. 
Denn das zwischen Körper- 
Textfig. 9. wand und Scblund einwach- 
Ge sende Entoderm — mag es 
nun von den Seiten her ein- 
wachsen oder von unten em- 
porwachsen — bildet, wie die 
genauen Abbildungen v. Br- 
NEDENS Zeigen, gar keine mit 
eigener Wand abgegrenzte ,,s0- 
lide Taschenanlage”, sondern 
geht in das Entoderm der 
Seitentaschen ununterbrochen 
ber (Textfig. 5). —Weiter 
Querdurchschnitte der dorsalen lngelne und oben (Texttig. 6) zeigen sich 
angrenzender Teile einer Arachnactis-Lar ve. dagegen zwei Septen (sp), 
dt dorsale Tasche, sd Schlundrohr, ek Ek- EE 
toderm, ent Entoderm, sp Septum, s.mg welche nach unten waehsen 
um erst auf diese Weise eine 

neue Tasche — die dorsale 

Riehtungstascehe — von den Seitentaschen abzugrenzen. Auf die- 
selbe Weise muss auch die ventrale Tasche entstanden sein. Es 
ist also so weit davon, dass die Darstellung v. BENEDENs diejenige 
Behauptung GorttEs beståtigt, dass die aus der Berthrung der 
Taschen hervorgehenden Richtungssepten sich als Folgeerseheinungen 
der Taschenbildung und nicht als die Urheber der Taschenvermehr- 


Textfig. 6. 
(v. BENEDEN Taf. IV, Fig. 8). 


seitliche Magentaschen. 


1900] Studien iver Actinien-Entwicklung. 63 


ung erweisen (S. 305), dass sie, wie mir scheint, gerade das umge- 
kehrte feststellt. 

Noch sceblimmer aber steht es mit den Homologien zwischen 
Seyphula und Cerianthus, wenn wir die Ansichten GortTTEs von dem 
ektodermalen Ursprunse des zweiten Taschenpaares bei der erst- 
genannten als richtig annehmen wollen. Denn sobald GoettE das 
Vorhandensein eines ektodermalen Schlundrohres bei Seyphula und 
die Homologie desselben mit dem Schlundrohre bei den Anthozoen 
behauptet, so miisste wohl auch das zweite Taschenpaar bei Cerianthus, 
um mit dem entsprechenden bei der Scyphula homolog zu sein, aus 
dem Schlundrohrektoderm. nicht aus dem Entoderm des Coelenterons 
gebildet werden. Eigentimlicher Weise haben weder Gokettz selbst 
noch andere Verfasser — wenigstens habe ich in der Litteratur 
vergeblich Åusserungen in dieser Richtung gesucht — diesen angeb- 
lichen, durchereifenden Untersehied in der Bildung des genannten 
Taschenpaares hervorgehoben oder zu erklåren versucht. Ich bin 
indessen, auch unter der Voraussetzung, dass eine Taschenbildung 
im Sinne Gozttzs wirklich bei der Scyphula vorkommt — was 
neuerdings von Hær in Abrede gestellt wird — von der Annahme 
ausgegangen, dass die Ancabe iiber den ektodermalen Ursprung des 
zweiten Taschenpaares in jedem Falle auf einer unrichtigen Deutung 
beruht. Was nåmlich sanz entschieden gegen eine Auffassung des 
genannten Taschenpaares als eine ektodermale Bildung spricht, sind 
die Derivate, welche aus diesen angeblich ektodermalen Organen ge- 
bildet werden. Die Tentakeln entstehen nåmlich iiber je einer Tasche 
und sind Ausbuchtungen des Körperektoderms, in welche solide 
Strånge des Taschenepitels einwuchern. Zwei von den vier ersten, 
sonst soweit ich finden kann vollståndig vleichwerthigen Tentakeln, 
sollten also eine innere Bekleidung von ektodermalem, zwei von 
entodermalem Ursprunge haben. Soweit mir bekannt, siebt es sonst 
in der ganzen Coelenteraten-Gruppe keine Tentakel, welehe sowohl 
aussen wie innen mit Zellen ektodermalen Ursprungs bekleidet sind. 
Diese auffallenden, man könnte sogar sagen absurden Verhåltnisse 
finde ich nicht einmal von GoetTTE und Hypz besonders hervor- 
gehoben, noch weniger erklårt. Meiner Ansicht nach zwingen uns 
diese indessen, so lange wie es noch in irgend einer Weise möglich 
ist, eine andere Deutung der genannten Befunde, als die von GokeTTE 
und Hypr gegebene, aufzusuchen. 

Kehren wir jetzt zu dem Vergleiche zuriick. Bieten also die 
Ceriantheen noch in einer Beziehung gewisse Analogien mit der 


64 A. Appellöf. | [No. 1 


Seyphula dar, ohne dass wir berechtigt sind in diesen auch Homo- 
logien zu sehen, so sind, soweit die Untersuchungen bisher reichen, 
diese Analogien gar nicht meiner Ansicht nach bei den Hexactinien 
und Steinkorallen vorhanden. Zwar hat Goztte in seiner letzten 
Arbeit den Versuch gemacht, die Homologien zwischen der Entste- 
hungsweise der peripharyngealen Bildungen bei Seyphula einerseits, 
Hexactinien und Steinkorallen (Madreporaria) andererseits nach- 
zuweisen, ohne doch, soviel ich einsehen kann, den iberzeugenden 
Nachweis liefern zu können. — Um zu untersuchen, wie es mit 
dieser Homologie steht, wollen wir uns der Vorgånge bei Urtiema 
noceh kurz erinnern. 

Eine der ersten Homologien, wenn solehe wirklich vorhanden 
wåren, sollte wohl in der Art und Weise, in welcher die Einbiegung 
des Schlundrohres vor sich geht, zum Vorsechein kommen. Dies 
ist indessen nicht der Fall. Das Schlundrohr stiilpt sieh bei Urtieina 


so ein, dass es auf allen Seiten — wenn auch nieht gleiehförmig 
wåhrend. des ganzen Prozesses — von Entoderm umgeben ist; an 


keiner Seite liegt es dem Körperektoderm unmittelbar an und von 
emporwachsenden "Taschen, welehe das Sehlundrohr vom Aussen- 
ektoderm trennen sollten, kann somit auch selbstverståndlich nicht 
die Rede sein. Hier schon versagt die Homologie in einem der 
wichtigsten Punkte. Das Schlundrohr ist, wenn man sieh so 
ausdriieken darf, von einer ringförmigen Tascehenanlage 
umgeben, deren Entodermbekleidung in einer Richtung 
auf Grund ungleichförmigen Wachstums des Larvenkör- 
pers dicker geworden ist als in der anderen. 

Wollte man jetzt den Versueh machen, das verdickte Entoderm 
als eine ,solide Magentaschenanlage” zu deuten, so wiirde man gleich 
mit der weiteren Frklårung zu kurz kommen. Denn dieser Ento- 
dermwulst ist gar nicht scharf von umgebenden Teilen abgesetzt, 
es existiren keine Tasechenwånde und erst die Septen, welehe sich 
hier entwickeln, grenzen in der Verdickung Abteilungen ab. Dass 
iibrigens der genannte Entodermwulst nicht die entfernteste Åhn- 
lichkeit mit einer ,Tasche* hat, braueht wohl nicht besonders her- 
vorgehoben werden. 

Um die Uebereinstimmung in der Tasehenbildung bei der Sey- 
phula und Anthozoen nachzuweisen, hat Goktte ausser Cerianthus, 
auch eine Hexactinie, Cereactis aurantiaca untersueht. Zu meinem 
Bedauern muss ich zugeben, dass es mir nicht immer gelungen ist, 
aus seiner Darstellung ein klares Verståndniss von den Befunden zu 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. 65 


bekommen. Ich kann aber dabei die Ansicht nicht zuriickhalten, 
dass die Vorginge von GozTTE in der That mebr verwickelt dar- 
vestellt sind, als sie wirklich sind. Es sollen also bei Cereactis zuerst 
zwei zu beiden Seiten der Richtungsebene gelegene Taschen, die 
Mitteltaschen (die lateralen Fåcher), und spåter zwei andere in der 
Richtungsebene, die dorsalen und 'ventralen Taschen, entstehen; 
diese vier Taschen sollen 
den primåren bei Cerianthus 
und Scyphula homolog sein. 
Die ventrolateralen und dor- 
solateralen Septenpaare sol- 
MN len keine <selbstståndigen 
Textfig. 7. ——— Erscheinungen sein, sondern 

nur durch das Aneinander- 
legen der Taschenwånde 

hervorgerufen, wåhrend die 

Richtungssepten selbststån- 

dig hineinwachsende EFnto- 

dermfalten sind, welche die 


Textfig. 8. - dorsale und die ventrale 
(Gorttz, Fig. 43). Tasche teilen. Die Septen 
sollen also wie bei Cerian- 

a thus zweifachen Ursprunges 


sein, teils solehe, welche 
unmittelbar in Folge der 
Beriihrung zweier Taschen- 

Textfig. 9. wånde entstehen, ,primåre* 
Fe Septen, teils selbstståndig 
wachsende Falten, ,sekun- 
dåre Septen". Die Reihen- 
folge in dem Auftreten der 
Taschen kann wechseln, und 
die Taschen können eine 
unvollkommene Form haben, 
indem nur die eine Seite abgegrenzt ist. — Figuren und Beschreib- 
ungen von Cereactis, welche GorTTE zum Beweis fiir seine Ansichten 
gjebt, scheinen mir indessen auf Vorgånge zurtickzufihren sein, 
weleche wir auch bei Urticeina wiederfinden. So z. B. zeigt ja die 
vsanze, parallel mit der kiinftigen Richtungsebene ausgefihrte Serie 
von Schnitten in Taf. XVIII, Fig. 39—43 (wovon ich in den Textfig. 
7, 8 zwei wiedergebe), soweit ich sehen kann, nur zwei Septen, 


- 


9) 


Långssehnitte durcli eine Larve von 
Cereactis (GoETTE, 4). 
mf ,Magenfalten* (Septum), mg Magentasche, 


(nach GoztTE) sd Schlundrohr, ek Ektoderm, 
ent Entoderm. 


66 A. Appellöf. [No. 1 


welehe eben in Entstehung begriffen sind; diejenige Bildung, welehe 
GoETTE als solide Magentasche bezeichnet (Texttfig. 7 mg), muss in 
einem NSchnitte sich zeigen, der dureh eine Linie, wie die in Textfig. 
9 mit a—a bezeichnete gefihrt wird. Diese letzte Figur ist von 
GozttE selbst konstruit, um die Verhåltnisse bei einem Durch- 
sehnitte rechtwinklig zu der 
oben erwåhnten Schnittrichtung 
d. h. rechtwinklig zu der kinf- 
tigen Richtungsebene zu zeigen. 
Wenn der Schnitt zuerst durch 
die Körperwand-Lamelle und dann 
dureh das unterliegende Fnto- 
derm, durch die hier etwas nach 
aussen gebogene Lamelle des 
Sehlundrohres und zuletzt wieder 
durch Entoderm geht, so wird 


Text: 


5= Ne å ; v Hr) ED er 
das Verhalten erklårlich. Es lieot : Å > 
å EE å : SUE PARG 
auf dieser Neite wie bei Urtieina Nå 
Ä N 
ein Entodermwulst, welcher dem Textfio. 11. 


Schlundrohr unmittelbar anerenzt. 
der aber, wie ich bei Urtiema 
zeigte, nichts mit einer Taschen- 
anlage zu thun hat. Fbenso ver- 
hålt- es' sieh mit der von emner 
ålteren Larve genommenen Nerie, 
die in Fig. 46—583 derselben Tafel 
dargestellt ist (Textitig. 10—12); es 
sind schon wohl entwickelte, sep- 
tale Stiitzlamellen vorhanden, die 
in wohl entwickelten Entoderm- 
falten abeesondert sind (Textfig. 
10). Ein Durehsehnitt, weleher 
anscheinend eine abgegrenzte Ta- 
sehe» darsvellt (Nexitie. MT mn). 
wird leicht erklårliech, wenn wir uns denselben dureh einen Plan 
vefiihrt denken, wie die Linie a—a in Textfig. 12 angiebt. Auf den 
Seiten wird die Tasche von Septen begrenzt, welehe in nåehstlie- 
genden Schnitten, die ausserhalb des Sehlundrohres gehen, als freie 
Falten hervortreten. 

Wir können der Darstellung GorttEs nicht weiter in Detail 


Textfig. 12. 
(GoETTE, Fig. 49). 


Långssehnitte durch eine Larve von 
Cereactis (GOETTE, 4). 


mt Magentasche (nach GoETTE), sp Sep- 
tum, sd Schlundrohr, ek Ektoderm, 
ent Entoderm. 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 67 


folsen, und ich bemerke nur, dass nichts in seiner Arbeit meiner 
Meinung nach zu einer Annahme von selbstståndig wachsenden 
Entodermtaschen berechtigen kann. — KEbenso wenig giinstig fir 
seine Ansichten muss der Vergleich ausfallen, welchen GoketTE auf 
Grund der Untersuchungen H. V. Wixson's zwisehen der Entwick- 
lung der Magentaschen bei der Koralle Mamcma und derjenigen 
bei Seyphula anstellt. Wirzson beschreibt, wie sich das Schlundrohr 
anfanes zentral in eine noch undifferenzirte Entodermmasse einstiilpt, 
um wåhrend des Fortsehreitens der Einstiilpung, unter Verdrångung 
des Entoderms, an der einen Körperseite sich dem Körperektoderm 
unmittelbar anzulegen; es ,wandert” nach dieser Seite. Indem das 
Schlundrohr sich wieder von der Körperwand entfernt, verbleibt es 
durch eine vertikale Membran, das erste ventrolaterale Septum, mit 
dieser verbunden. Das zweite Septum soll sich in åhnlicher Weise 
bilden, indem das Schlundrohr, nachdem das erste gebildet ist, nach der 
anderen Seite wandert, um sich hier mit Verdrångung des Entoderms 
dem Körperektoderm anzulegen. Diese Vorgånge lassen ja indessen, 
wie GokTTE selbst bemerkt, keine Homologien mit der Taschenbildung 
der Seyphula (und der Actinien) erkennen, und GoeTtTe deutet des- 
halb die Vorgånge auf andere Weise.  EFrstens soll sich das Schlund- 
rohr nicht zentral einsenken, und eine ,ringförmige Taschenanlage* 
existirt also nicht. Was Wirson als junge Septen bezeichnet, ist 
niehts anderes als die zusammenstossenden Wånde zweier ,solider 
Tasehenanlagen*, welehe letztgenannten als selbstståndige Entoderm- 
bildungen aus der Tiefe emporgewachsen sind und dabei das Ekto- 
derm des Seblundrohres vom Körperektoderm abeehoben haben (S. 
338). Weil nach Wizson das Schlundrohr gerade da, wo die ersten 
Septen entstehen, dem Körperektoderm anliegt, so muss soweit ich 
einsehen kann, GokzTTE, um das Emporwachsen der Taschen zu 
erklåren, einen friiheren Zustand annehmen, wo das Schlundrohr 
ringsum dem Aussenektoderm anlag. Auch mit allen diesen Hilf- 
sannahmen, die aber keine Stiitze in der Darstellung Wirzsons finden, 
stehen doch die Homologien auf åusserst schwachen Fissen. Es sind 
bei Manicmna anstatt vier nur zwei primåre Taschen vorhanden; 
von diesen soll nach GoretTtTE die eine der ventralen Tasche der 
Actinien entsprechen, wåhrend die andere sowohl die Mitteltaschen 
wle die dorsale Tasche einfassen sollte. Und wenn GortteE ausser- 
dem, um wahrseheinlich zu machen, dass vier ,primåre Taschen* 
vorkommen können, einige Schnitte Wirson's von ålteren Larven 
hervorzieht, so muss darauf aufmerksam gemacht werden, dass man 


68 A. Appellöf. [No. 1 


nicht aus so alten, schon festgesetzten Larven auf primåre Verhåltnisse 
sehliessen darf, um so mehr als die Verhåltnisse bei jungen Larven 
keine solche Schliisse rechtfertigen können. 

Ueber die nåheren Vorgånge bei der Sehlundrohreinstiilpung 
von Actimia equima kann ich leider keine ausfihrliche Mitteilungen 
thun. Trotz vieler Bemiihungen ist es mir gelungen nur eine junge 
Larve zu finden, wo die Schlundrohreinstillpung anscheinend eben 
sich vollzogen hatte (Taf. 4, Fig. 34 sd). Hier liegt das Entoderm 
des Sehlundrohres dem Ektoderm nicht dicht an, sondern ist durch 
einen leeren Raum davon getrennt. Eine solche Trennung kann 
auch sehr leicht eintreten, wenn unmittelbar nach dem Durchbruch 
der Körperwand das sich einstillpende Ektoderm das ziemlich lose 
anliegende Entoderm etwas vor sich schiebt. Dieser Vorgang kann 
noch dadureh erleichtert werden, dass die beiden Blåtter am Rande 
der Durehbruehsötfnung anfanes nicht mit einander zusammenhången, 
d. h. nicht in einander iibergehen; dieser Zustand låsst sich noch 
bei dieser Larve am unteren Rande der Einstiilpung beobachten. 
Taschenbildungen im Sinne GozrttEs können nicht heraus resultiren, 
weil das Verhalten auf allen Seiten des Schlundrohres das gleiche ist. 

Auf Grund der oben angefiihrten Thatsachen dirfen wir wohl 
GokrTTE gegeniiber behaupten, dass die Taschenbildung 
nieht ein primårer Entwicklungsvorsansgs'peiiden 
Actinien und Korallen ist: Die Entodermfalten, wel- 
ehe zur Septenbildung fihren, sind die primåren HEr- 
seheinungen und verursachen, wenn sie ausgewachsen 
sind, die Bildung der Interseptalfåcher oder Magen- 
tasehen. Mit der Bildung der Magentaschen bei der 
Seyphula, so wie dieser Vorgang von GozTtzø aufee- 
fasst wird, kann deshalb die Bldunsfdermer. 
tasehen bei den Actinien nicht verglichen werden. 

Die Bildung von Magentaschen bei der Seyphomedusen-Larve 
ist von Cravus (Ueber die Entw. des Seyphostoma von Cotylorhiza 
ete. Arb. Zool. Inst. Wien T. 9. 8.10) und Caun (8.211) beståtigt 
worden, doch nur in der von GokeTTE anfangs angegebenen Weise, 
nåmlich aussehliesslich als Entodermdivertikel. Ich bin, wie erwåhnt, 
von der Annahme ausgegangen, dass dieser Vorgang von den såmmt- 
lichen genannten Auctoren richtig aufgefasst ist, habe aber dabei 
nacheewiesen, dass homologe Vorgånge bei den Actinienlarven nicht 
vorkommen, und dass somit auch die Begrindung, welehe GokeTTE 
fir eine nåhere Verwandtsehaft zwischen der Seyphula und den 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklune. 69 


Anthozoen in diesen Vorgången sucht, nicht berechtigt ist. Indessen 
ist in letzter Zeit die Taschenbildung bei der Awreha-Larve — 
ebenso wie friher erwåhnt das ektodermale Sehlundrohr — von 
Hen in Abrede gestellt. Die wie mir scheint sehr tberzeugende 
Darstellung Hern's kann selbstverståndlich hier nicht in Detail 
verfolget werden; nur sei kurz erwåhnt, dass Hzn auf Grund 
seiner Pråparate annimmt, dass die Ansehauung GorTTE's von einem 
sich einstiilpenden Schlundrohr und von dies umgebenden Magen- 
tasehen dureh Schnitte von Larven, bei denen schon die Tentakel- 
Anlagen hervortreten, hervorgerufen sein kann. Auch gewisse 
Verånderungen, weleche die peristomialen Zellenpartieen der Larve 
erleiden, und versehiedene Kontraktionszustånde könnten zu einer 
irrtimliehen Autfassung Anlass geben. Dass die Seyphomedusen- 
Larve meiner Ansieht nach auch nicht in dieser verånderten Gestalt 
Stammform der Anthozoen sein kann, dariiber habe ich mich in 
dem Schlusskapitel (S. 91) etwas nåher ausgesprochen. — Auch 
Mc'MuraricH (2) bestreitet bei Cyanea arctica das Vorhandensein 
von Magentaschen im Sinne GoETTE'S. 

Wenn ich also auf Grund der bisherigen Untersuchungen nicht 
mit GoettTE bei den Anthozoen zwischen primåren und sekundåren 
Septen (verel. S. 65) unterscheiden kann, so muss ich ebenfalls 
gegen die Ansichten iiber den Untersehied in der Entstehungsweise 
des ersten Septenpaares und derjenigen der anderen Septen, welehe 
von H. V. Wizson und Mc'MvurricH (1) geltend gemacht sind, Fin- 
sprueh erheben. Beide Verfasser nehmen an, dass die Bildung der 
beiden ersten (ventrolateralen) Septen davon abhångig ist, dass das 
Sehlundrohrektoderm sich dem Körperektoderm unmittelbar anlegt, 
so dass die beiden Fpitellagen nur durch die versehmolzenen Stitz- 
lamellen von einander getrennt sind.) Die Ausdricke der Verfasser 
betreffs der weiteren Vorgånge, welche die Bildung der genannten 
Septen hervorrufen sollen, sind etwas dunkel und sehwebend gehalten. 
Aus einigen Ausdriiecken wiirde man glauben können, dass sie sich 
den Vorgang so vorstellen, dass das Sehlundrohr, indem es sich 
wieder von der Körperwand entfernt, einen Teil der Stiitzlamelle in 
vertikaler Richtung auszieht, wodureh das Septum gebildet wird.*) 


1) Nach MO'MURRICH soll dies bei Rhodactis Sancti-Thomæ nur betreffs des 
einen Septums dieses Paares notwendig sein 

JIS sat Narson (SS L051 1 10 we see the oesophagus has moved 
away from the surface ectoderm, but while doing so has remained connected 
with it by a band of supporting lamella.*”  Mo'Muraicu spricht (S. 318) von 


70 A. Appellöf. [No. 1 


Mag nun meine Deutung ihrer Worte richtig sein oder nicht, so 
muss ich in jedem Falle die bestimmt ausgesprochene Auffassung 
beider Verfasser iiber den ursåehlichen Zusammenhang zwischen der 
Lage des Sehlundrohres und der Bildung der ersten Septen als nicht 
riehtig bezeichnen. Wir können, wie ich glaube, durch einen Ver- 


gleich mit den Vorgången bei Urticima — und mit diesen stehen so 
viel ich aus Moc'MurricH's Arbeit urteilen kann diejenige bei Rhod- 
actis vollståndig in Uebereinstimmung — dies mit erösster Wahr- 


seheinlichkeit nachweisen.  Hier haben wir schon gesehen, dass das 
Sehlundrohr der einen Körperseite angenåhert ist, ohne dass doch 
die beiden Ektodermlagen an einander stossen. Eine Versechmelzung 
der Stiittzlamelle des Sehlundrohres und derjenigen des Körpers 
kann ebenso wenig auf irgend einer Stufe der Entwicklung statt- 
finden, indem sie nur an der Umbiegungsstelle rings um die Mund- 
öffnung mit einander zusammenhången. Trotzdem entsteht an der 
Stelle, wo das Schlundrohr der Körperwand angenåhert ist, das eine 
der ventrolateralen Septen, und zwar auf vollståndig dieselbe Weise 
wie alle iibrigen Septen nåmlich durch Absonderung von Entoderm- 
zellen. 

Ieh habe schon hervorgehoben, dass die exzentrisehe Lage des 
Sehlundrohres bei Urticina wahrscheinlich auf ungleichseitigem 
Wachstum des Larvenkörpers beruht. Fir Mamieina seheint mir 
die åhnliche Annahme berechtigt. Nach Wizson senkt sich das 
Sehlundrohr anfangs mehr oder weniger zentral ein und wird erst 
allmåhlieh nach der einen Seite versehoben.') Diese Versehiebung 


gthe stomatodæum, passirg over from the point of origin of the first formed 
mesentery, drawing this with it.* KorscHeLT und HEIDER haben (8. 59) WILson 
so aufgefasst, wie ich oben angedeutet habe. Auf anderer Stelle (S. 209) savt 
wieder WILsoN: ,the mesenteries as such are formed by the ingrowth of the 
entoderm between the body ectoderm and oesophagus above and between the 
body ectoderm and the filaments below.” 


1) WiLson benutzt iberall solehe Ausdricke wie ,,oesophagus begins to 
travel towards one side of the iarva*, ,the lateral motion of the oesophagus* ete. 
Es ist mir nicht klar, ob Wrcson hiermit dem Schlundrobre eine aktive Beweg- 
ung zuschreiben will. Dies scheint mir in solcehem Falle nicht zulåssig. Es ist 
einleuchtend, dass ein Organ wie das Schlundrohr nicht in demselben Sinn 
aktive Wanderungen ausfiilhren kann wie z. B. eine Wanderzelle. Nach WILSON 
ist es indessen eine Thatsache, dass das Schlundrohr von einer zentralen in eine 
exzentrische Lage verschoben wird. Weil nun diese Verlagerung nicht als 
Folge aktiver Wanderung betrachtet werden kann, ist meines Erachtens eine 
passive Verschiebang infolge stark ungleichseitigen Wachstums die einzig denk- 
bare Erklårung. 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. rd 


geht hier indessen — falls die Sehnitte Wizson's wirklich tberall 
das normale Verhalten zeigen — bedeutend weiter als bei Urticina 


und Rhodactis, indem an einer Seite Schlundrohr und Körperwand 
sich bis zur Bertihrung nåhern. Wenn die Bildung der Septen, mit 
welcher, wie wir schon bei Urtieima kennen gelernt haben, allmåh- 
lich eine andere Lagerung des Schlundrohres herbeigefihrt wird, 
anfangen soll, wåchst das Entoderm wieder zwischen Sechlundrohr- 
und Körperektoderm hinauf oder drångt sich von den NSeiten 
her ein und sondert hier die Stiittzlamelle des ersten Septums ab. 
Das Auf- oder Eindringen des Entoderms ist somit der Anfang eines 
verånderten Wachstums des Körpers, dureh welehes das Schlundrohr 
wieder von der Körperwand entfernt wird, wåhrend gleichzeitig die 
ersten septalen Stiitzlamellen abgesondert werden. Dass es sich 
wirklich so verhålt, und dass die Koralle Mamnicina in der Bildung der 
Septen nicht wesentlich von den Actinien abweieht, secheint mir aus 
den Figuren Winson's beståtigt zu werden. Denn iiberall wo eine 
septale Stiittzlamelle vorhanden ist, dort ist sie auch zu beiden Seiten 
von Entoderm umgeben. Nirgendwo sieht man eine Andeutung 
davon, dass das Scehlundrohr bei seiner Entfernung von der Körper- 
wand einen Teil der Stitzlamelle der letztgenannten zur Bildung 
eines Septums mitgezogen hötte. Uebrigens wåre ein soleher dureh- 
oréifender Untersehied zwischen der Bildung der ersten Septen und 
der ibrigen ganz unerklårlich.*) 


1) Wie erwåhnt nimmt WILSON an, dass auch das zweite Septum (zweites 
Stick des ventrolateralen Paares) åhnlich wie das erste gebildet wird, indem 
das Schlundrohr nach der betreffenden Seite iberwandert; fir eine solche Annahme, 
dass das Schlundrohr erst der einen, dann der anderen Seite angenåhert sein 
sollte, finde ich in den Abbildungen WiLson's keine Stitze. Zwar bildet WILSON 
einen Långsschnitt durch die Mundöffnung einer jungen Larve ab, wo die 
eben angefangene Einstulpung gleichzeitig zu zwei entgegengesetzten Seiten 
dem Körperektoderm ohne zwischenliegenden Entoderm anliegt (H. V. WILson 
Taf. III, Fig. 121). Wenn diese Stellen wilklich. wie WILson angiebt diejenigen, 
sind, Wo die ersten Septen gebildet werden, so steht diese Abbildung sowohl 
mit ubrigen Abbildungen WILSON's wie mit seinen Textangaben in Widerspruch. 
Das Verhalten muss entweder eine Abnormitåt sein oder auf andere Weise 
erklårt werden. Könnte nicht ein Stadium wie das in Pl. IV, Fig. 21 abgebil- 
dete aus dem obengenannten und åhnlichen entstehen, indem der zuerst einge- 
bogene Teil des Ektoderms spåter vollståndig nach unten gestillpt wird und den 
unteren Rand der Schlundpforte darstellt, wo er in keiner Beziehung zur 
Bildung der Septen steht? Sind vielleicht solehe Stadien, wie die in Taf. II, 
Fig. 8, 9, 10 abgebildeten, welche fast vollståndig mit Stadien bei Urticina 
ubereinstimmen, diejenigen, welche normal dem Entstehen der Septen voraus- 
gehen ? 


«I 
IV 


A. Appellöf. —- [No. I 


Wenn aber also diese exzentrische Verlagerung des Schlund- 
rohres in keiner genetisehen Beziehung zu den Septen steht, so 
fragt sich doch, ob wir derselben irgend eine Bedeutung zusehreiben 
können und in solehem Falle welche. Dass diese primåre, exzen- 
trisehe Lage des Schlundrohres nicht bedeutungslos oder zufållig 
sein kann, scheint mir doch daraus hervorzugehen, dass sie bei 
drei weit versehiedenen Anthozoenformen — Mamieima, Rhodactis, 
Urtieima?*) — in åhnlieher Weise und in der gleiehen Ebene des 
Körpers auftritt. Diese Ebene fållt nicht (so in der Regel wenig- 
stens bei Urtieimna) mit der kinftigen Symmetrie-Ebene (Richtunegs- 
ebene) des Tieres zusammen, sondern liegt mehr oder weniger 
rechtwinklig zu dieser. Wir können deshalb hervorheben, dass 
bei den oben erwåhnten Formen — und wir dirfen wohl ex analogia 
sehliessen auch bei vielen anderen Anthozoen — durch die anfång- 
liche Lage des Schlundrohres eine primåre Symmetrie-Ebene oder 
eine bilaterale Symmetrie veschaffen wird, welehe unabhångig von 
der spåter auftretenden ist. Diese letztgenannte ist also eine se- 
kundåre Erseheinung, welche in Verbindung mit dem Auftreten der 
Septen und dem spåteren Wachstum des Larvenkörpers allmåhlich 
zu Stande kommt. 

Soviel ich einsehen kann, können wir den letzt erwåhnten Be- 
funden nur eine theoretisehe Bedeutung zuerkennen, d. h. sie lassen 
sich nur von phylogenetisehem Gesichtspunkte aus erklåren. Ieh 
werde aber gern zugeben, dass ieh beim Versuche, diese phylogene- 
tisehe Bedeutung in Detail klar zu legen, mich sehr bald auf sehwe- 
bendem Boden fihle, und es mag mir deshalb erlaubt sein nur einige 
ganz allvemeine Bemerkungen zu thun. In jedem Falle repråsentirt 
das sog. Edwardsiastadium der Hexactinien mit acht bilateralsym- 
metriseh angeordneten Septen, wie man bisher angenommen hat, nicht 
die urspriingliehste bilaterale Symmetrie der Hexactinien; eine andere, 
welche sich in der exzentrisehen Lage des Schlundrohres kundgiebt, 
geht dieser voraus. Das letztgenannte Stadium in der Actinien- 
und Korallen-Entwicklung könnte möglicherweise eine hypotetisehe 
Form repråsentiren, von welcher sich einerseits in Verbindung mit 


1) Auch bei Actmia equima fand ich bei meiner jiingsten, mit sechs 
Septen versehenen Larve, dass das Schlundrolr auf der einen Seite der Körper- 
wand genåhert war, doch nicht in der Richtung, wo das erste Septenpaar gelegen 
war. Walrscheinlich ist eine Verånderung der primåren Lage hier schon ein- 
getreten. 


på 

& 
på 

v 

p 


1960] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 73 


einer Verånderung der Symmetrie-Ebene die strahligen Tiere, 
andererseits bilateralsymmetrisehe Tierformen, wo keine Verånderung 
der Symmetrie-Ebene notwendig war, entwickelt haben. Kinftige 
und ausgedehntere Untersuchungen werden vielleicht entscheiden, 
ob diese Bemerkungen etwas richtiges enthalten oder von anderen 
Thatsachen widerlegt werden. 


Die Entstehung der Mesenterialfilamente. 


Die Filamente des ventrolateralen Septenpaares sind, wie fiir 
alle untersuchten Arten festvestellt zu sein scheint, diejenigen, welche 
sich zuerst und in einem ziemlich frihen Stadium entwickeln; sie 
verbleiben auch in långserer Zeit die einzigen, indem die iibrigen 
Septen erst betråchtlich spåter solche erhalten. Hinsichtlich ihres 
Ursprunges habe ich mit vollståndiger Sicherheit feststellen können, 
dass sie Auswiichse des Schlundrohrektoderms sind, welche dem 
inneren Rand der Septen entlang nach unten gleiten (Taf. 4, Fig. 
25 f. Nicht immer sind die Filamente desselben Septenpaares 
gleichartig entwickelt; sehr oft streckt sich das eine Filament weiter 
nach unten als das andere. Die Reihenfolse in dem Auftreten der 
Filamente ist diejenige, welche sonst fir die Septen angegeben. 
wird, was auch mit den Angaben anderer Verfasser tibereinstimmt. 
Diese Reihenfolsze habe ich bei Larven sowohl von Urticina wie 
von Å. equina vefunden. 

Mit dem fröhzeitigen Auftreten der ersten Filamente steht auch 
ihre anfangs geringe, histologisehe Differenzirung in Zusammenhang, 
indem diese mit der histologisehen Differenzirung des Schlundrohr- 
Epitels in Ubereinstimmung ist. Bei Urticina ist sogar eine solche 
Differenzirung in den jungen, eben angelesten Filamenten garnieht 
ebenso wenig wie im Schlundrohre vorhanden; erst allmåblich wird 
eine solehe in beiden Organen vollbracht, d. h. es entstehen Nessel- 
und Driisenzellen, die erstzenannten doch im Schlundrohre weniger 
zahlreich. Die Differenzirung scheint mir verhåltnissmåssig etwas 
friher bei 4. equina stattzufinden. Dies wiederum findet seine Fr- 
klårung darin, dass bei dieser Form der Nahrungsdotter geringer 
ist und also schneller verbraucht wird als bei Urticima; demzufolge 
fånet auch die selbstståindige Nahrungsaufnahme friher an. und we- 
sen dieser ist auch eine frihere Entwicklung der fir die Verdau- 
ung etc. wichtigen histologisehen Elemente notwendig. — Auch 


74 A. Appellöf. [No. 1 


Mc'MvuraucH erwåhnt bei Aulactinia (1, S. 326) die anfangs geringe 
histologisehe Differenzirung der Filamente, setzt sie aber, weil er 
die letztgenannten als entodermale Bildungen betrachtet, mieht mit 
der histologisehen Ditferenzirung des Schlundrohr-Epitels im Ver- 
bindune. 

Bei ålteren, schon mit Tentakeln versehenen Larven findet man 
bisweilen, dass ein Filament nach innen frei auslåuft sehon oberhalb 
des unteren Schlundrohr-Randes, wobei der Zusammenhang zwischen 
beiden Organen weniger in die Augen fållt. Das Verhalten ist wohl 
z. Teil auf zufållize Faltungen, z. Teil auf ein nachheriges Empor- 
wachsen eines Filaments zurtiekzufthren. Ektodermale Wiilste, 
welehe nach unten in die Filamente auslaufen, liegen nåmlich oft zu 
beiden Seiten eines Septums so hoch oben, dass das letztzenannte noch 
mit dem Schlundrohre verbunden ist; am deutlichsten ist dies bei 
Å. equina der Fall. Bovzgrr berichtet von åhnlichen Wiilsten bei 
den von ihm untersuchten Larven einer nicht bestimmten Actinien- 
form (S. 487), und auch Mc" MurrricH hat sie gefunden. Auch auf 
der Aussenseite des Schlundrohres findet man oft an ålteren Larven 
eine Ektodermlage, welehe in das Schlundrohrektoderm auslåuft. 

Betreffs des Ursprunges der Filamente hat Mo'MurricH, auf 
Untersuchungen von Rhodactis und Aulactinia gvestiitzt, eie andere 
Auffassung, indem er die mittlere, zuerst entstehende Partie der- 
selben, den Nesseldrisenstreif, als differenzirtes Entoderm, die 
lateralen Partien dagegen, die Flimmerstreifen, als ektodermale 
Verlångerungen des Schlundrohres betrachtet. MocMurarrocn stiitzt 
sieh dabei hauptsåchlich auf Untersuchungen von Aulactinia. Bei ei- 
ner ålteren Larve hat er nåmlich gefunden, dass die jungen Filamente 
an dem 5. und 6. Septenpaare nicht kontinuirlich in das Sehlun- 
drohrektoderm iibergehen, sondern durch reines Entoderm davon 
vetrennt sind, und meint dasselbe auch an jungen Larven betreffs des 
dritten Paares festgestellt zu haben. 

Meine Beobachtungen an Urticma und Actimia können möe- 
licherweise die genannten Befunde etwas beleuehten. Bei einer Larve 
von Å. equina habe ieh z. B. an dem ventralen Septenpaare fol- 
vendes gefunden. Wåhrend das eine Septum oben, d. h. unmittel- 
bar unter dem Sehlundrohre anseheinend ohne Filament oder wenig- 
stens mit einem sehr undeutlichen solehen versehen ist, ist das andere 
mit einem deutliehen Filament, welehes in direktem Zusammenhang 
mit dem Schlundrohrektoderm steht, ausgestattet. Nach unten ån- 
dert sich das Verhalten fiir beide Septen in umgekehrter Weise, d. h. 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. | TD) 


bei dem erstgenannten wird das Filament immer deutlicher, bei dem 
letzten schwindet es allmåhlieh. Bei einer anderen Larve habe ich, 
ebenso an den ventralen Septen, welehe hier unter dem Schlundrohre 
bogenförmig in einander tibergehen — eine nicht seltene Abnormi- 
tt — ein Filament gefunden, das weit unterhalb des Scblundrohres 
anfing; doch lasse ich es in diesem Falle unentscehieden, ob es nicht 
wåhrend des Lebens der Larve abgerissen worden ist. 

Diese Befunde können, wie ich glaube, in folgender Weise er- 
klårt werden. Dass ein Filament in der Nåhe des Schlundrohres 
zu fehlen scheint, ist sicherlich nur als eine Ausnahme zu betrach- 
ten. Das Verhalten kommt wohl dadureh zu Stande, dass anfanes 
eine sehr dicke Zellenwucherung von dem Schlundrohr ausgeht, um 
das Filament zu bilden, wåhrend eine nachfolgende Partie wieder 
sehr diinn ist, so dass ihre Zellen sich nur wenig von den Entoderm- 
zellen unterscheiden. Ganz undenkbar scheint es mir auch nicht, 
dass als eine Abnormitåt der Zusammenhang zwischen Filament und 
Seblundrohr-Epitel unterbrochen werden kann; Verhåltnisse, welehe 
zu einer solehen Deutung Anlass geben könnten, habe ich auch in 
Totopråparaten von Å. equina gesehen. Auch die Möglichkeit, dass die 
Filamente stellenweise vom Neptenrand losgerissen werden können, 
darf nicht als EFrklårung der von Mc MurricH hervorgehobenen 
Befunde aus dem Spiele gelassen werden. — Auch Dvuerpen (S. 295) 
hat an Lebrunia ein Filament gefunden, das nicht mit dem Schlund- 
rohr-Epitel in Verbindung stand und sehliesst deshalb wie Mc Mvur- 
RICH, dass der Nesseldriisenstreif von entodermalem Ursprunge ist. 

Als eine andere Stiitze fir seine Auftfassung der Filamente 
als entodermale Bildungen fihrt Mo Murrica eine Larve an, welehe 
an dem 1. und 2. Septenpaare schon die Flimmerstreifen entwickelt 
hatte, und bei weleher also das Filament die unter solchen Ver- 
håltnissen vorhandene Dreiteilune zeigte. Die mittlere Partie, der Nes- 
seldriisenstreif, zeigte in seinem oberen Teil nicht die får das Fila- 
ment gewöhnliche histologisehe Differenzirung, sondern war dem 
Entoderm mehr åhnlich. Hieraus sehliesst Moc'MurricH, dass das 
Entoderm hier noch im Begriff ist, sich zum Nesseldriisenstreif zu 
differenziren.  Eigentimlich genug habe ich auch bei A. equina 
gerade eine solehe Larve gefunden. Das ventrolaterale Septenpaar 
oder richtiger das eine Septum dieses Paares hat eben die Flimmer- 
streifen entwickelt, die aber noch in ihrem Anfange sind; zwischen 
diesen aber zeigt sich ein sehr wenie ditferenzirter Nesseldrisenstreif, 


76 A. Appellöf. No. I 


dessen Zellen mehr denjenigen des Entoderms als des Ektoderms 
åhneln. Indessen kann man mit Bestimmtheit sagen, dass dies eine 
ganz zufållige Structur ist; von einer normal auftretenden Ditferen- 
zirung kann hier nicht die Rede sein, aus dem Grunde, dass eine 
solehe Differenzirung des Nesseldriisenstreifens normalerweise lange 
Zeit, bevor die Flimmerstreifen auftreten, schon vollbracht ist. 
Deshalb können auch aus der Beobachtung Mc Mvurricas keine” 
Sehlussfolgerungen iber den Ursprung der Nesseldrisenstreifen 
gezogen werden. 

Mit Mc'MvuraricH stimme ich dagegen darin iiberein, dass die 
Flimmerstreifen von ektodermalem Ursprunge sind. Ihre Anlage 
habe ich nur bei zwei Larven von Å. equina gesehen, da meine 
åltesten Urticima-Larven noch nicht diese Organe angelegt hatten. 
Man tfindet die jungen Flimmerstreifen schon oberhalb der Sehlund- 
pforte; sile seheinen sich hier aus dem ektodermalen Bekleid zu 
differenziren, welehes wie ich erwåhnt habe, auf der Aussenseite des 
Sehlundrohres und an den Septenseiten am unteren Rande des 
erstgenannten zu finden ist. 

Auf Grund dieser Befunde muss ich also behaupten, dass såmmt- 
liche Teile der Mesenterialfilamente bei der Actinien-Larve von ek- 
todermalem Ursprunge sind, åhnlich wie H. V. Wizson för die 
einfachen Filamente von Mamicima naeheewiesen hat. 

Unter den Anthozoen ist ibrigens nur bei den Aleyonarien 
der Ursprung der Filamente von E. B. Wizson (2) genauer studirt. 
Nach ihm haben sie dort einen zweifachen Ursprung: die Filamente 
der dorsalen Septen sind Auswueherungen des Schlundrohrektoderm, 
die iibrigen sind Ditferenzirungen des Entoderms des Septenrandes. 
Die erstgenannten haben einen ganz anderen Bau, indem hier Drii- 
senzellen ganz und gar fehlen; auch die Function ist eine andere, 
indem sie nicht zu der Verdauung beitragen. Wirson sieht des- 
halb in den dorsalen Filamenten Bildungen, welche mit den Flimmer- 
streifen der Actinien homolog sind, die einzigen Teile der Filamente, 
die nach seiner Annahme ektodermalen Ursprunges sind. Die 
sechs itibrigen Filamente von entodermalem Ursprunge sollen mit dem 
Nesseldrisenstreif der Actinien homolog sein — eine Annahme, die, 
wie wir sehen nicht mit dem Resultate meiner Untersuchungen in 
Ubereinstinmung steht. Die Resultate Wirzsons waren aus Studien 
iiber Knospen bei versehiedenen Aleyonarien gewonnen; in seiner 
Arbeit tiber die Entwicklung von Remilla war er geneigt, aueh ek- 
todermale Flemente in såmmtlichen Filamenten anzunehmen, und es 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. 


«I 
| 


scheint mir in der That nicht unmöglich, dass die Entstehungsweise 
der Filamente bei der Larve anders sein kann als in einer Knospe. 
Es hat sich bei anderen Tiergruppen gezeigt, dass Larvenentwick- 
lung und Knospenentwicklung zwei verschiedene Dinge sind."') 


Die Septalstomata. 


Wie gut bekannt auch diese Bildungen bei erwachsenen For- 
men sind, so finde ich in der ganzen Litteratur nicht eine einzige, 
auf Beobachtung gestiitzte Angabe iiber ihre Entstehung bei den 
Larven. Folgende Mitteilungen hiertiber können deshalb möglicher- 
weise etwas Interesse bieten. 

Das erste, was wir sowohl bei Urticima wie bei Actimia be- 
merken, ist, dass sie erst spåt in der Fmbryonalentwicklung aut- 
treten. Es ist deshalb eine unrichtige Auffassung der Gebr. Hrkrrt- 
WIG wenigstens betreffs der Stomata der acht ersten Septen, wenn 
sie (S.522) sagen: ,Man kann sich die Entstehung der Öffnungen 
in der Weise vorstellen, dass, als die vom Mauerblatt und der Mund- 
scheibe hervorwachsenden Septen an das Schlundrohr sich anlegten 
und sich mit ihm verbanden, die Verwachsung im Umkreis des 
Mundes unterblieb.* In der That werden die Septen als vollstån- 
dige Wånde zwischen Körperwand und Schlundrohr ausgespannt, 
und sie bestehen auch als solehe eine geråumige Zeit. Bei Urtieina 
— wo bekanntlich sowohl åussere wie innere Stomata vorkommen 
(Taf. 4, Fig. 36 r.sto und o.sto) — entstehen diese erst etwa um 
dieselbe Zeit wie die Tentakel. Nach den zwei Larven zu ur- 
teilen, die ich in der Beziehung untersucht habe, ist es Regel, dass 
die åusseren etwas friiher als die inneren gebildet werden, obsehon 
man das Gegenteil erwarten sollte. Die åusseren Stomata kom- 
men nåmlich, soviel wir kennen, bei einer Minderzahl von Formen 
vor, wåhrend die inneren, wenn die Art tiberhaupt Stomata besitzt, 
die konstant vorkommenden sind. Gebr. HertwiG betrachten des- 
halb auch die åusseren Stomata als sekundåre FErwerbungen. 

Der Durchbruch wird in der Weise vorbereitet, dass zuerst 
die Stiitzlamelle an der kiinftigen Durchbruchstelle resorbirt wird. 
Anfangs bemerkt man dann nur ein Loch in der Lamelle, wåhrend 
das Entoderm noch ihre urspriingliche Lage behålt.  Spåter ver- 


1) Vergl. in der Beziehung u. a. HJort: Kimbladstudier på grundlag af 
Åsceidiernes udvikling. 


78 A. Appellöf. [No. 1 


diinnt sich das letztgenannte und der vollståndige Durehbruch er- 
folet; ob dieser in Verbindung mit einer Auflösung der Entoderm- 
zellen oder durch einfaches Auseinanderweichen derselben vor sich 
geht, habe ich nicht entscheiden können. 

Der Nachweis, dass die Septalstomata durch einen Durehbrueh 
des Septums entstehen, ist deshalb von Interesse, weil nach Goettz 
ein analoger Vorgang bei der Scyphistoma von Aurelia und an- 
deren Medusen stattfindet. Hier soll im åhnlicher Weise eine 
(Communication zwischen den vier Magentaschen zu Stande kom- 
men, indem ein anfangs kleines, spåter sich erweiterndes Loch in 
den Septen entsteht. Doch ist in der weiteren Entwicklung ein 
betråehtlieher Unterschied vorhanden, indem die Öffnung zuletzt das 
ganze Septum, nur mit Ausnahme des inneren Randes, wo die 
Tæniolmuskeln verlaufen, einnimmt. In der Bildung der Septalsto- 
mata beider Gruppen können wir nur analoge, nicht homoioge Er- 
seheinungen sehen, weil andere Griinde dafiir sprechen, dass die 
Actinien nicht ein Seyphistomastadium durchiaufen haben. 


Die Entstehung der Tentakel. 


Mit diesem Vorgang sind wir am Ende der eigentlichen Embryo- 
nalentwicklung angekommen. Betreffs der åusseren Verånderungen der 
Urtieina-Larven wåhrend der Zeit von der Sehlundrohreinstilpune 
ab ist nur wenig zu bemerken. Die Larven strecken sich mehr 
und mehr, und das Schwimmen hört auf. Gleichzeitig hiermit be- 
merkt man eine Tendenz bei den Larven, sich mit dem aboralen 
Ende festzusetzen, obschon sich eine Fussscheibe erst viel spåter 
differenzirt.. Die Flimmerung wird allmåhlieh weniger lebhaft und 
hört auf dem Körper sehon lange vor dem Entstehen der Tentakel 
auf, wåhrend sie in dem Sehlundrohre immer lebhafter wird. Die 
Durehsiehtigkeit nimmt zu, indem der Nahrungsdotter allmåhlich 
verbraueht wird. 

Bei Larven von Urticima, welehe aus einem am 13. Mårz ab- 
gelegten Laich stammten, habe ich zum ersten Mal 7. Mai die 
Tentakel gesehen. In der Regel entstehen jetzt gleichzeitig als Aus- 
stiillpungen der Interseptalråume acht Tentakel, nåmlich vier erös- 
sere mit vier kleineren abwechselnd. Von den grossen Tentakeln 
stehen zwei einander gegeniiber in den dorsalen und ventralen 
Richtungsfåchern, zwei andere im den lateralen Fåchern; die vier 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklune. 79 


kleinen gehören also den dorso- und ventrolateralen Fåchern an 
Mer Fig. 6 0). 

Diese Anordnung der Tentakel ist, wie erwåhnt, die Regel, wenn 
auch Unregelmåssigkeiten ausnahmsweise zu finden sind. So habe 
ieh in meinen Notizen tiber die lebenden Larven bemerkt, dass zwel 
oder drei etwa eleicherosse Tentakel neben einander stehen können. 
Auch seheint ein ganz geringfigiger Zeitunterschied in der Anlage 
vorhanden sein zu können, ohne dass doch irgend eine Regelmåssig- 
keit hierin zu beobachten ist. Ich muss deshalb einen solehen 
Untersehied als einen ganz zufålligen oder von zufålligen Ursachen 
bedingten betrachten, åhnlich wie man es Ja auch bei anderen Organen, 
die sonst gleiehzeitig entstehen, finden kann. — Auf dem Stadium 
mit acht Tentakeln verharrt die junge Actinie eine långere Zeit; 
spåtere Stadien habe ich nicht gesehen. 

Nach der Derstellune von Lacazz-DUTHirrs sollte man ja er- 
warten, dass die Tentakelbildung bei Actmia equma ganz anders 
vor sich ginge. Der genannte Verfasser låsst nåmlich zuerst in 
einem der Richtunesfåcher (dem dorsalen?) einen unpaaren Tentakel 
entstehen, weleher eine kurze Zeit der einzige ist, und spåter wåhrend 
långerer Zeit durch seine Grösse sich von den anderen auszeichnet. 

Teh muss leider die Richtigkeit dieser Angaben in Abrede stellen. 
Unter hunderten von Larven, die ich untersueht habe, habe ich 
keine einzige gefunden, welche nur den einen Tentakel allein besass. 
Auch von ålteren Larven habe ich nur verhåltnissmåssig selten 
Individuen gesehen, die einen durch seine Grösse ausgezeichneten 
Tentakel besassen; und wo dies der Fall war, gehörte er nicht einem 
Riehtungsfach an. Ich habe ebenso eine Menge von Larven gesehen, 
wo die Tentakel im Entstehen begriffen sind oder eben angelect 
waren; hier entstehen acht Tentakel etwa gleichzeitig, ohne dass 
ein bestimmter Unterschied in der Grösse merkbar ist. Dage- 
gen finde ich wie LacazE-DutHiers, dass das Stadium mit acht 
Tentakeln sehr scehnell dureh Entwicklung von vier neuen in das- 
jenige mit zwölf Tentakeln iibergeht, ein Verhalten, das nach 
Favrort (S. 86) auch för Sagartia parasitiea vilt. 

Den bestimmten Angaben von Låcazre-DUTHrkrs gegeniiber wåre 
es sehr schwierig zu glauben, dass wir dieselbe Actinienart unter- 
sucht haben, wenn wir nicht in gewissen Umstånden eine Stiitze 
fir unsere Annahme, dass diese Angaben in jedem Falle auf unrich- 
tigen Deutungen beruhen, finden könnten. So z. B. ist es wenigstens in 


80 A. Appellöf. [No. 1 


zwei von seinen Å bbildungen?*) nicht möglieh zu finden, dass ein Tentakel 
hier die iibrigen in Grösse bemerkenswerth iibertrifft, wenn er auch 
als soleher in dem Text und der Tafelerklåruns bezeichnet wird. 
Auch wenn wir uns zu anderen Actinienformen wenden, finden wir 
in der Tentakelbildung nichts entsprechendes.*”) Favror giebt fir 
Adamsia palliata, Sagartia parasitica (7) und för Larven unbestimmter 
Arten an, dass acht Tentakel oleichzeitig erscheimen (S. 83—84). 
Bei Lebrunia entstehen nach DUuerpen ganz wie bei Urtieina gleich- 
zeitig vier grössere Tentakel mit vier kleineren abwechselnd, ohne 
dass anfangs irgend ein anderer Grössenunterschied zu beobachten 
ist.*) Andere Verfasser haben von einem solchen unpaaren Ten- 
takel nichts zu erzåhlen. Alle die erwåhnten Thatsachen können uns 
deshalb — auch angenommen, dass die von mir untersuchte als 
A. equina bezeichnete Art nicht identiseh mit der von Lacazk- 
DutaHrirrs so bezeichneten sein sollte — nur zu der Ansicht föhren, 
dass die Angaben und Zeichnungen Lacazez-DuTrrkrs' von Larven, 
bei denen eine åussere bilaterale Symmetrie durch einen unpaaren, 
einzeln auftretenden Tentakel ausgedriiekt sein sollte, auf zufållige, 
vielleieht sogar abnorme*) Bildungen zuritiekzufihren sind. 

Ebensowenig also wie die Reihenfolse der Septen meiner 
Meinung nach irgend eine Rolle in der Entwicklung der Hexactinien 
spielt, ebenso wenig ist dies mit der Reihenfolge der acht erst 
gebildeten Tentakel der Fall. Es ist nur von Wichtigkeit hervorzu- 
heben, dass diese acht Tentakel etwa gleichzeitig angelegt werden, 
und dass die Larve also nicht ein Stadium mit einem Tentakel 
durehlåuft*). 


D PL KA Fie 26 und Pl XT k030: 

*) Die von LacazE-DUTHIERSs abgebildete junge Sagartia bellis (P1. XV, Fig. 
13), wo zwölf Septen, aber nur zwei Tentakel, die in den Richtungsfåehern ein- 
ander gegeniiber stehen, vorhanden sind, muss wohl ein Individuum sein, das 
entweder abnorm gewesen ist, oder wo die anderen Tentakel eingezogen waren. 
Fine so bedeutende Abweichung von anderen Formen wåre doch kaum denkbar. 

3 Mit dem weiteren Wachstum soll der dorsale Tentakel bei Lebrunia 
ein wenig grösser als die tibrigen werden (8. 273). Doch spricht Verf. wieder 
auf S. 275. von ,,six tentacles being nearly equal . . . . « » 2 and two remaining 
smaller* etc. 

4 Ich habe selbst bei Å. equwima wenigstens eine solehe abnorme Larve 
gesehen, die eine åhnliche Form wie die von LaCcazE-DUTHIErRs (Pl. XII, Fig. 
24, 25) abgebildete hatte. Bei Urticima habe ich einmal eine Larve mit zwei aus- 
gebildeten Tentakeln und sechs anderen, die eben in Entstehung waren, gefunden. 

3) Es ist nicht ohne Interesse in diesem Zusammenhang einen Vergleich mit 
den versehiedenen Ansichten iber Tentakelbildung bei einigen Medusen-Larven 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. S1 


Dagegen scheinen bei dem weiteren Wachstum der Larve einige 
Grössenunterschiede der Tentakel auftreten zu können. Fatrort 
erwåhnt, dass bei Adamsia palliata und Sagartia parasitied die 
dorsolateralen Tentakel in dem Zuwachs zuriickbleiben, und dasselbe 
giebt auch Durrpen fir Lebrumnia an (S. 274). Nach Favror seheint 
es, als ob dies Verhalten in gewissem Zusammenhange mit der Ent- 
stehung der vier neuen ”Tentakel, durch welehe das Hexactinien- 
stadium erreicht wird, stimde. Diese vier neuen Tentakel sollen 
nåmlich bei Sagartia parasitiea dieselbe Grösse haben wie die zwei 
dorsolateralen, und die Larve besitzt dann sechs erosse und sechs 
kleine Tentakel. Bei Adamsia palliata konnte der Vorgang nicht 
verfolgt werden. Ich habe die jungen Tiere von Urticina und 
Å. equina m der Beziehung nicht genauer untersucht, weil diese 
Verånderungen eigentlich ausserhalb der Embryonalentwicklung 
liegen, und kann deshalb keine Angaben hieriiber machen. 


Entstehung und Anordnung der Muskelpolster in den acht 
ersten Septen. 


Wie schon lånest bekannt, erhebt sich bei den Actinien auf 
derjenigen Seite der Septen, wo die lånesgehenden Muskeln verlaufen, 
die Stitzlamelle in kleineren oder grösseren, mehr oder weniger 
reieh verzweigten Falten, wodurch auch die Muskelfasern be- 
deutend vermehrt werden. Bei Urticima fångt die Bildung dieser 
Muskelpolster (eine einfache Muskellage ist sehon friher vorhanden) 
erst spåt an, d. h. etwa oleichzeitig mit der Entstehung der Tentakel 
fångt die Stitzlamelle der Septen an Auslåufer auszusenden, oder ge- 
nauer angegeben, fångt das septale FEntoderm an solehe abzusondern. 


anzustellen. Zuerst wurde von CLAUs bei den Larven von Åwurelia awita und 
Chrysaora (vergl. CLAUS, Untersuchungen iiber die Organisation und Entwick- 
lung der Medusen. Leipzig u. Prag 1883, S. 6) das Auftreten eines grösseren 
”Tentakels behauptet und darauf Gewicht gelegt, dass eine åussere bilaterale 
Symmetrie durch diesen zu Stande pgebracht wurde. Nachher wurde von 
Goertz (2, S. 13) die Angabe gemacht, das bei Aurelia aurita zuerst zwei 
Tentakel paarweise und gleichzeitig, spåter das andere Paar entstehen, also in 
derselben Reihenfolge wie die Taschen; bei Cotylorhiza dagegen sollen sie alle 
vier gleichzeitig entstehen. Derselbe Verfasser fiigt doch (S. 19) hinzu: ,,Eine 
ganz bestimmte Reihenfolge, in welcher die Tentakel der Scyphostomen nach 
einander erschienen, existirt nicht". Zuletzt hat Hem för dieselbe Aurelia-Art 
ein gleichzeitiges Auftreten aller vier Tentakel angegeben. Schon friher hat I. 
Hypa (S. 556) betreffs der Bildung der vier ersten Tentakel bei zwei Awrelia- 
und einer Cyanea-Art folgendes bemerkt: ,Sie erscheinen meist zu zweien oder 
vieren, ohne dass jedoeh eine bestimmte Regel festsestellt werden konnte.* 


6 


82 A. Appellöf. [No. I 


Bei den ålteren Individuen mit acht Tentakeln sind die Muskelpolster 
schon wohl entwickelt. Ihre Stellung ist diejenige, welche man als 
charakteristisch fir das sog. FEdwardsia-Stadium — scehon wohlbe- 
kannt in der Hexactinien-Entwicklung — bezeichnet, d. h. sechs Septen 
wenden ihre Muskelpolster der ventralen Seite zu, wåhrend die zwei 
iibrigen, die ventralen Richtungssepten, ihre Polster in entgegen- 
vesetzter Richtung wenden (Taf. 4, Fig. 36). Gleichzeitig mit den 
Muskelpolstern fangen auf der anderen Seite der Septen die Parieto- 
Basilarmuskeln an deutlicher hervorzutreten. 

Wie schon Drxon angegeben hat, ist die Stellung der Septen- 
muskeln bei AÅctinit equina dieselbe. Doch entstehen hier nach 
meinen Pråparaten zu urteilen die Falten der Septallamelle spåter, 
indem bei Larven mit schon deutlichen Tentakeln noch mnichts 
davon zu sehen war. 

Ieh habe bei meinen åltesten Larven von Urticina die Ent- 
stehung der vier neuen Septen, durch welehe die definitive Septen- 
anordnung der Hexactinien zu Stande gebracht wird, feststellen 
können. Sie entstehen, wie typisch fir die Hexactinien, konstant 
in den ventrolateralen und lateralen Fåchern, was, wie schon friiher 
bekannt, auch bei 4. equina der Fall ist. | 

Diese vier neuen Septen wachsen nicht wie die acht ersten von 
oben nach unten, sondern werden mehr oder weniger weit nach unten 
angelegt und wachsen von hier nach oben. 

Die oben besehriebene Anordnung der Muskelpolster bei Urti- 
cima zeigt, dass die von Bovzrr beschriebene Larve (S. 488), die 
er mit Fragezeichen als die Larve einer Tealia- Art auffuhrt, wenig- 
stens nieht der Gattung Urteima”") angehörig sem kann. -Diese 
Larve ist nåmlich nach dem ,zweistrahligen Typus* entwickelt, d. h. 
sie hat kein Edwardsiastadium durehlaufen, indem hier vier -Septen 
nach der ventralen, vier nach der dorsalen Seite ihre Muskelpolster 
wenden. 


Deber die histologisehe Differenzirung des Larvenkörpers 
von der Periode der Sehlundrohrbildung zum Entstehen der 
Tentakel. 


[eh habe erwåhnt, dass nach dem Absehluss der Gastrulaiion 
bei Urtieina die ersten histologisehen Differenzirungen in Form von 
Ne in dem Ektoderm sichtbar werden. Sie sind eine Zeit 


1 Die 7 T mit Teaka synonym ist. 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. 83 


lang die einzig histologiseh differenzirten Teile des Ektoderms, indem 
erst etwas spåter die Drisenzellen hinzukommen; die letztgenannten 
treten, soweit ich finden kann, etwa gleichzeitig mit dem Heraus- 
wachsen der ersten Mesenterialfilamente auf. Etwas spåter, scheint 
es, zeigt sich die entodermale Muskulatur, die bekanntlich mit den 
basalen Teilen der Entodermzellen fest verbunden ist. In dem Schlund- 
rohr und den Filamenten erfolet doch, wie ieh schon hervorgehoben 
habe, die Gewebeditferenzirung weit spåter, unabhångig von der- 
jenigen des iibrigen Körpers. 

Betretts der Differenzirung des Ringmuskels (Sphincter) bemerke 
ieh, dass sie erst spåt in der Entwicklung stattfindet. An Larven, 
welehe sehon långst ihre Tentakel bekommen hatten, zeigte sich 
an der Stelle unterhalb der Tentakel, wo er nachher auftritt, nur 
die einfache Lage von gewöhnlichen, entodermalen Muskelfasern, 
trotzdem dass der Muskel bei der erwachsenen Urticima bekanntlich 
einen distinkten Wulst bildet. 

Die eigentiimlichste, durch histologisehe Differenzirung gebildete 
Abteilung des Körpers bei der Larve von Actimia equina ist die 
verdiekte, mit einem langen Wimperschopf versehene ektodermale 
Partie am aboralen Pole. Diese Bildung fehlt bei Urticima, der 
Wimpersehopf ist aber fir mehrere andere Actinienformen angegeben. 
Sehon an der lebenden Larve bemerkt man, dass die Zellen, von 
denen die langen Cilien ausgehen, sich von den umgebenden durch 
mehr homogenen Zelleninhalt auszeichnen. Långsschnitte zeigen 
dies noeh deutlicher. Man beobachtet an diesen, dass die betreffenden 
Zellen åusserst schmal sind, indem die sehr langgestreekten und 
sehmalen Kerne dieht an einander liegen (Taf. 4, Fig. 35 wp). Der 
ausserhalb der Kerne liegende Teil der Zellen zeigt ein ziemlich 
homogenes, sehwach långsstreifiges Aussehen und unterscheidet 
sich dadureh von den umgebenden Zellen, wo dieser Teil mehr körnig 
ist. Der.innere Teil zeigt eine deutlichere Långsstreifune. 

Die beste Auskunft iber die Zusammensetzung dieses ,, Wimper- 
organ* erhålt man an durch die HrertrwiG 'sche Osmium-Essigsåure- 
Methode isolirten Zellen. Man findet dann, dass die wimpertragenden 
Zellen ganz fadenfein. simd, nur mit einer Ansehwellung fir den 
Kern versehen. [eh habe ausserdem feststellen können, dass es unter 
(iesen Zellen wenigstens einige giebt, welehe sich nach innen in 
zweli oder mehrere fadenförmige Auslåufer teilen. NSowohl dieser 
Umstand, wie die ausserordentliche Feinheit der Zellen und die 


84 A. Appellöf. [No. I 


langen Wimpern derselben machen es fast sicher, dass wir es hier 
mit einem Sinnesorgan zu thun haben. Zwischen den basalen Teilen 
der Zellen habe ich kleine Zellen gesehen, welehe möglicherweise 
Ganglienzellen sind. Dagegen habe ieh nicht eine Faserschicht 
nachweisen können; sie muss, wenn sie iiberhaupt vorkommt, sehr 
sehwach entwickelt sein. Die genannte Bildung entsteht erst nach der 
Sehlundrohreinstitilpung und versehwindet spåter in der Entwicklung. 
Bei Larven von Cerianthus, Rhodactis und Lebrunia sind von resp. 
GoETTE (4, S. 299), Mc Muzarca (1, S. 317) und Duzrozn (8. 280) 
Differenzirungen am aboralen Pole beschrieben, welehe doch andere 
Zellenelemente als bei Å. equima zeigen. Bei Cerianthus und Le- 
brunia sind zahlreiche Nematoeysten und andere Zellen (möglieher- 
weise Driisenzellen) vorhanden. Zellenformen. welche bei Å. equina 
an der nåmlichen Stelle fehlen!). Bei Rhodactis und Lebrumia soll 
zwischen den basalen Teilen der betreffenden Zellen ein starker 
Nervenplexus entwickelt sein. Dagegen wird för die ersteenannte 
Art und fir Cerianthus kein långerer Wimperschopf erwåhnt; för 
Lebrunia bemerkt sogar Durrpen ausdriieklich, dass die Flimmerung 
iber den ganzen Körper gleichförmig ist. Die beiden letztgenannten 
Verfasser nehmen an, dass die Bildung ein Sinnesorgan ist. Sie 
bemerken auch mit Recht, dass das Auftreten eines Sinnesorgans 
an dem wåhrend des freien Umhersehwimmens nach vorn geriehteten 
Pole leiecht erklårlich ist. 

Leider ist das Organ bei anderen Formen, welche einen langen 
Wimperschopf besitzen nicht histologiseh untersueht, und wir kennen 
deshalb auch nicht, ob bei diesen nur åhnliche Zellen wie bei Å. equina 
vorhanden sind, oder ob es auch in Uebereinstimmung mit demjenigen 
bei Cerianthus, Rhodactis und Lebrunia gebaut ist. In jedem Falle 
können wir den Untersehied im Bau des aboralen Poles bei den drei letzt- 
venannten Arten einerseits und 4. equina andererseits möglieherweise 
dadureh erklåren, dass die letztgenannte, welehe ihre ganze Entwick- 
lung bis zum Festsetzen innerhalb des miitterlichen Körpers durehmacht, 
weniger Gebraueh fir ein spezielles Nematoeysten-Organ hat, welehes 


1) Betreffs der Drisenzellen ist dies mit absoluter Sicherheit festzustellen. 
An Schnitten durch das ,.Wimperorgan* habe ich hier und da Körperchen ge- 
funden, iber deren Natur ich nicht völlig sicher bin und die möglieherweise 
eine Art Nematocysten (doch nicht mit Spiralfaden) sei» können. Sie kommen 
doch so spårlich vor, dass man mit Bestimmtheit behaupten darf, dass das 
Organ nicht — wie es bei Cerianthus und Lebrunia (und Rhodactis?) der Fall 


zu sein scheint — hierauf eingerichtet ist. 


1900] Studien uber Actinien-Entwicklung. S5 


dagegen fiir die Larven, die in friiheren Stadien ausgeworfen werden, 
als Verteidigungsmittel niitzlieh sem kann. Fir die Orientirung 
innerhalb des miitterliechen Körpers können doch die langen Cilien 
vorteilhaft sein. 

Ob wir in dem aboralen Sinnesorgan bei Actinienlarven ein 
Homologon des apicalen Sinnesorgans der Ctenophoren und der 
Seheitelplatte der Nemertinen- und Anneliden-Larven sehen diirfen, 
dariiber ein Urteil auszusprechen scheint mir jetzt nicht råtlich. 

Zuletzt will ich noch eine KEigentimlichkeit in der Urtieina- 
Entwieklung erwåhnen. Ich habe sehon mitgeteilt, dass die Fihtille 
wåhrend der Gastrulation einsehrumpft ohne doch verloren zu gehen. 
Das bemerkenswerthe ist doch, dass sie sich bis in die spåtesten 
Entwieklungsstadien beobachten låsst, indem sie einen kontinuirliehen 
Uberzug tiber den Körper bildet. Etwas derartiges finden wir auch bei 
Amnneliden-Larven, indem hier die Eihille wåhrend des Larvenlebens 
als provisorisehe Cutieula fungirt (Hatscnrer). Noch bei meinen ålte- 
sten, sehon långst mit Tentakeln ausgestatteten Individuen habe 
ich sie nachweisen können. Auch bei Å. equina habe ich in spåten 
Stadien einen Uberzug auf dem Körper gesehen, der aller Wahr- 
seheinlichkeit nach die Fihiille ist. 


Zusammenfassung und Sehlussbemerkungen. 


Die Eier von Urticima durehlaufen ihre Entwicklung im Ge- 
vensatz zu den meisten iibrigen Actinien ausserhalb des miitterli- 
ehen Körpers, frei im Wasser. Sie sind sehr dotterreich, aussen 
von einer Fihiille bekleidet, weleche noch in den spåtesten Stadien 
der Entwicklung einen Uberzug auf dem Larvenkörper bildet. 
Auch bei Actmia equina persistirt die Eihiille im långerer Zeit. 

Die Furehung des Urticina-Eies verlåuft nach einem bei den 
Actinien nicht friher beobachteten Typus, indem dieselbe erst, wenn 
16 Kerne gebildet sind, eintritt, um jetzt auf einmnal das Ei in 16 
Furchungssegmente zu zerlegen. Wåhrend der Kernteilungen unter- 
liegen die versehiedenen Fisubstanzen — Dotter, Kern, Protoplasma — 
cewissen Umlagerungen, und es ist wahrscheinlich, dass erst diese 
Umlagerungen die Furehung möglieh machen; es ist somit nicht 
der Dotterreichtum allein, weleher das Unterbleiben der ersten Furch- 
ungen bewirkt. 

Bei der Durehfurchung des Urticina-Eies bildet sich eine Art 


36 A. Appellöf. — [No. 1 


Furchungshöhle, die, soviel bekannt, nur åusserst selten ini der Ent- 
wicklung des tierischen Eies vorkommt, und die ich als Pseudo- 
blastocoel bezeichnet habe. Sie entsteht dadureh. dass die festere. 
aus grösseren Kugeln bestehende Dottersubstanz sich von dem Zen- 
trum des Eies zuriiekzieht, um in Vereinigung mit dem peripherisch 
gelagerten Protoplasma wohl begrenzte Furchungssegmente zu bilden. 
Der zentrale, wahrscheinlich zåhfliissige Fimhalt bleibt von der 
Furchung unbeeintråcehtigt und föllt scehon von Anfang an den Raum 
zwisehen den inneren Enden der Furchungssegmente aus. 

Wåhrend der weiteren Furchung schniiren sich die inneren, 
stark dotterbeladenen Zellenenden als kernlose Stiicke quer ab, 
und gelangen in die Furchungshöhle, die sie als Nahrungsdotter am 
Ende der Furehung mehr oder weniger vollståndig erfillen. 

Die Bildung des Entoderms geht bei Urtieimd, trotzdem das 
Blastocoel mit Dotter erftllt ist, durch eine wirkliche Invagination 
vor sich. Die sich einstiillpende Entodermschicht drångt sich, ohne 
ihre epiteliale Verbindung aufzugeben, zwischen die Dotterelemente. 
weleche auf diese Weise in die Gastralhöhle gelangen. 

Auch bei Actinia equina wird das Blastocoel mit einem Nahrungs- 
dotter geftllt, welcher teils und hauptsåehliehst dureh Finwande- 
rung von Zellen aus dem Blastoderm, teils durch Zerfall der inneren 
Enden der Blastodermzellen gebildet wird. Das Entoderm wird 
durch Finwanderung von dem Blastoderm gebildet. 

In der Bildung einer besonderen Nahrungsdottermasse können 
wir in erster Reihe einen Vorgang sehen, wodurch das Blastoderm 
von Elementen befreit wird, welehe fir die Differenzirungsvorgånge 
der Zellen hinderlich sind. Die Bildung der soliden Blastula oder 
der sog. Morula bei den Aleyonarien beruht auf åhnlichen Vorgången, 
indem hier gleieh von Anfang der Furchung, ganz wie bei 
Urticina, die inneren, dotterreichen Teile der Furchungssegmente 
als Nahrungsdotterelemente abeesehniirt werden. Die Entodermbild- 
ung bei diesen Formen ist von der Nahrungsdotterbildung biologiseh 
sicherlich ebenso scharf zu trennen wie bei Urticima, wenn auch die 
Trennung weniger scharf in die Augen fållt. Die Morula der An- 
thozoen, welche bisher als eine ziemlich eigentiimliche und schwer 
zu erklårende Furehungserscheinung betrachtet wurde (KorscrerLT 
und Herper S. x.), wird auf diese Weise leichter verståndlieh. 

Der Blastoporus bei Urticima sehliesst sich nicht, sondern bil- 
det, indem der Rand sich nach innen biegt, um das Schlundrohr 
herzustellen, die Schlundpforte; die Einbiegungsöffnung wird zur 


1900] Studien iber Actinien-Entwicklung. S7 


Mundötfnung. Das eleiche ist auch friher för andere Actinien (0e- 
rianthus und AÅctimid sp.) angegeben. 

Betrefts der Mund- und Sehlundrohrbildung bei Actimia equina 
ist hervorzuheben, dass die letztgenannte, erst nachdem ein Durch- 
brueh in der Körperwand der Planula durch Auflösung der Zellen statt- 
gefunden hat, anfingt. Der Rand der Offnung bieet sich dann nach 
innen, um das Schlundrobr zu bilden, und die urspriingliehe Öffnung 
in der Planula-Wand wird auch hier zur Schlundpforte des fertigen 
Schlundrohres. 

Das Sehlundrohr ist wåhrend des ganzen Einstiilpungsprozesses 
von Entoderm umgeben, liegt aber dabei der einen Körperseite nåher 
als der anderen. Diese Lage hat indessen, wie H. V. Wizson und 
Moc'Mvuraricn behaupten, nichts mit der Histogenese des hier entstehen- 
den, ventrolateraten Septum zu thun. Dagegen kommt durch diese 
Lage des Schlundrohres eine primårer, bilateral-symmetriseher Bau 
der Hexactinien-Larve zu Stande, welcher erst mit dem Waehstum 
der Septen dem sekundåren, bilateral-symmetrisehen Bau des sog. 
FEdwardsia-Stadiums Platz macht. 

Magentaschen als primåre, peripharyngeale Bildungen kommen 
nicht, wie GortTtE behauptet, vor, und demzufolge entstehen auch 
keine Septen als sekundåre Folgeersecheinungen einer Taschenbildune:;; 
das umgekehrte ist iiberall der Fall. Vor der Septenbildung sind 
ringsum das Scehlundrohr keine Andeutungen von Taschen oder 
Fåehern zu finden; solehe werden erst durch die herabwachsenden 
Septen abgegrenzt. 

Die Septen entstehen etwa gleichzeitig, oder wenn ein geringer 
Zeitunterschied vorhanden ist, kann jedenfalls keine bestimmte 
Reihenfolge nacheewiesen werden. Meiner Ansieht nach beruhen 
auch die Angaben in der Litteratur iiber eine regelmåssige, bestimmte 
Reihenfolge der Septen auf unvollståndigen Beobachtungen. 

Die Nesseldriisenstreifen der Mesenterialfilamente sind Aus- 
wiiehse des Schlundrohrepitels und demzufolge von ektodermalem 
Ursprung. Ihre histologisehe Differenzirung bei der Anlage steht 
mit derjenigen des Schlundrohrepitels in Ubereinstinmung. Beson- 
ders deutlich ist. dies bei Urticina nachzuweisen, wo das Sehlund- 
rohr um die Zeit, wo die ersten Filamente angelegt werden, gar- 
nicht histologiseh differenzirt ist. — Die Flimmerstreifen entstehen 
bedeutend spåter als die Nesseldriisenstreifen und sind ebenfalls, wie 
auch Mo'MurrricH fand, von ektodermalem Urspruneg. 


S8 Av Appelloe 0 [No. I 


Die Septalstomata sind spåt in der Entwicklung auftretende 
Erseheinungen, und entstehen durch Resorptionsvorgånge in der 
septalen Stitzlamelle. Die Differenzirung eines besonderen Rineg- 
muskels (Sphincter) findet auch sehr spåt statt, in jedem Falle be- 
deutend spåter als die Muskelpolster entstehen. 

Es entstehen sowohl bei Urticina wie bei Actmia gleichzeitig 
acht Tentakel. Es existirt also nicht bei letztgenannter Art, wie 
Lacaze-Dutarers und nach ihm viele andere Verfasser angegeben 
haben, ein normal vorkommendes Stadium, durch einen unpaaren 
Tentakel ausgezeichnet. NSoweit die Untersuchungen bisher reichen, 
ist dies auch nicht bei anderen Formen der Fall, indem auch hier 
gleichzeitig acht Tentakel entstehen. 


Ich habe schon in dieser Arbeit eine Actinien-Form erwåhnt, 
von deren spåteren Entwicklung wir durch Dvurrben Kentniss be- 
kommen haben, nåmlich Lebrumia coralligens (H. V. Wizson).  Nach 
den Angaben Durrpbkns soll diese Larve eigentlich in zwei Haupt- 
punkten von dem, was wir bisher bei Actinien und Coelenteraten 
iiberhaupt kennen, abweichen: sie soll erstens ein Sehlundrohr besit- 
zen, dessen inneres Fpitel nur im oberen Teil von ektodermalem Ur- 
sprung ist, wåhrend der untere Teil innen mit Entoderm bekleidet 
sein soll. Zweitens soll das ganze Entoderm aus zwei Bestandteilen 
zusammengesetzt sein, nåmlich aus einer oberflåehlichen Lage ge- 
wöhnlicher Entodermzellen und einem mehrschiehtigen, zwischen 
diesen und der Stitzlamelle liegenden Gewebe, das aus runden, 
vacuolenartigen Zellen besteht. | 

Die entodermale innere Bekleidung des Sechlundrohres wirde, 
falls sie wirklich vorhanden wåre, in der Coelenteraten-Gruppe einen 
ganz neuen ontogenetischen Vorgang bei der Bildung des letzt- 
genannten Organes voraussetzen und wiirde iiberhaupt sehr schwer 
zu erklåren sein. Soweit ich sehen kann, beruhen doch die An- 
gaben Durrpkns auf einer unrichtigen Deutung der vorhandenen Ver- 
håltnisse. Ieh gebe hier eine seiner Abbildungen wieder (Textfig. 
13). Der in das Coelenteron hineinragende Teil des Schlundrohres 
ist nach DuerDEN von entodermalem Ursprunge. Hierzu aber ist zu 
bemerken, dass erstens die innere epiteliale Bekleidung wie die Figur 
zeigt, entschieden sich als eine Fortsetzung des Ektoderms zeigt, 


1900] Studien "ber Actinien-Entwicklung. 89: 


und dass es zweitens sehr schwierig zu erklåren wåre, wie die 
Stiitzlamelle eingebogen sein konnte, wenn dies nicht durch eine 
Einstiilpung von aussen zu Stande gebracht war. Ieh kann es deshalb 
nicht anders verstehen, als dass das Schlundrohr bei Lebrumnia innen 
in seiner ganzen Långe mit Zellen ektodermalen Ursprungs ebenso 
gut bekleidet ist wie bei allen ibrigen Coelenteraten. Dass das 
Scehlundrohr anfangs einer åusseren Öffnung entbehrt, kann — voraus- 
vesetzt, dass die möglieherweise sehr feine Öffnung in der Sehnitt- 
serie nicht herausgefallen oder dureh irgend einen anderen Umstand 
der Aufmerksamkeit entrangen 
ist — auf verschiedene Weise 
erklårt werden. > Entweder hat 
sieh nach der Schlundrohrinvagi- 
nation der obere Rand der Röhre 
wieder voriibergehend gesehlos- 
sen (die dort liegenden Zellen 
sollen nach Duzrpzn locker mit 
einander verbunden sein), oder das 
Sehlundrohr ist in Uebereinstim- 
mung mit dem, was bei Renilla 
bekannt ist, durch eine ektoder- 
male, solide, sich spåter aushöh- 
lende Einwucherung gebildet. In 
beiden Fållen wird die Ueberein- 
stimmung mit den Coelenteraten 
in der Hauptsache erhalten. 

FE ne ones mehr» engsselrandt dunon eine Larve von Le- 

m- Å brumia coralligens (Nach DUErpen, 
sehiehtigen Entoderms seheint - TA ie 16). 
mir wenig zutreffend zu sein, 
indem, wie ich glaube, es sich bei 
Lebrunia um ungemein stark va- 
euolisirte und dadureh hohe aber 
in einer Schicht geordnete Entodermzellen handelt. Ein solehes: 
stark vacuolisirtes Gewebe ist doch unter den Coelenteraten keine 
allzu seltene Erscheinung und Duzrpen hat auch selbst einige For- 
men erwåhnt. Ieh ereife auch einige andere Beispiele heraus, die 
mir zur Hand kommen. So berichtet Boverr (S. 469) von solehem 
stark vacuolisirten Entoderm bei Arachnactis-Larven; bei der Pla- 
nula von Seyphomedusen bilden sich in dem einschiehtigen Fk- 
toderm mehrere Reihen mit Vaceuolen (GOETTE 2, NS. 6) und bei 


Textfio. 13. 


sd Schlundrohr, ent entoderm, væ Va- 
cuolen, st Stitzlamelle, ek Ektoderm, 
cæl Coelenteron. 


90 A. Appellöf.' No. I 


erwachsenen Edwardsien enthalten die Septen stark vacuolisirte 
Zellen, die nur eine einschichtige, dieke Lage bilden, obschon sie in 
Sehnitten mehrsehichtig aussehen (APPELLÖF 1, S. 19.) Dass das 
Verhalten nicht anders bei Lebrunia ist, scheint mir auch aus einem 
anderen Umstand hervorzugehen. Es sind in diesem Stadium nach 
Dvrerpen auch entodermale Muskeln entwickelt. Soviel wir kennen, 
sind bei den Actinien immer die entodermalen Muskelfasern von den 
Entodermzellen selbst gebildet und fest mit dem basalen Teil der- 
selben verbunden; anders wird es wohl auch nicht bei Lebrumia 
sein. Nach Dvurrpen sollten nun die runden, vacuolartigen Zellen 
wahrscheinlich in der Muskelbildung teilnehmen (S. 287). Diese 
Vacuolen sind indessen bei der erwachsenen Lebrunia versehwunden 
und nur die oberflåehliche Zellenlage persistirt als bleibendes Fn- 
toderm (S. 289). Auf welehe Weise sollten dann die letztgenannten 
Zellen mit den Muskelfasern in Verbindung treten, wenn sie nicht 
dieselbe von Anfang an gebildet håtten? 

Mit dem Nachweis, dass es sehr unwahrscheinlich ist, dass das 
Entoderm mehrsehiehtig ist, ist auch die hierauf begrindete Ansicht 
Dvrrpen's, nach welecher das vacuolhaltige Gewebe möglieherweise 
ein , Mesenehym” repråsentire (S. 308), ebenso unwahrseheinliech 
cemacht. : 

Ich habe bei den von mir untersuehten Larven nach åhnliehen 
Bildungen gesucht wie die von Goztte bei Larven von Cereactis, 
Bumnodes, Heliactis und Cerianthus (4, S. 351) gefundenen, welehe er 
als rudimentåre Septaltrichter, mit den nåmlichen Organen bei dem 
Seyphostoma homolog, betrachtet. Indessen habe ich keine Spur 
von solehen entdecken können.  CUARLGREN (2) hat sehon sehr 
wahrseheinlieh gemacht, dass diese von GortTe gefundenen Bildun- 
gen von zufålliger Natur sind und auf Contractionsersecheinungen 
der Mundscheibe beruhen, eine Deutung, der ich mich vollståndig 
ansehliesse.  GokTTE hat, hauptsåehlich auf diesen Befund auch das 
Sceyphostoma als ein Stadium in der phylogenetisehen Entwicklung 
der Anthozoen aufgestellt, eine Annahme, die schon von CARLGREN 
zuriickgewiesen ist, und die wohl jetzt fallen muss.  Ebenso wenig 
erföllt die Seyphula, so wie wir sie nach GorTTE kennen, die For- 
derungen einer gemeinsehaftliehen Stammform fir Seyphomedusen 
und Anthozoen, was aus meinem sehon angestellten Vergleieh (S. 58 
u. ff.) hervorgeht. 

Wie ich friiher bemerkt habe. scheint mir die Seyphomedusen- 
Larve, so wie sie nach der Darstellung He's ausgebildet ist, auch 


eg 


1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 91 


nicht als Stammform der Anthozoen aufvefasst werden zu können. 


Zwar entstehen hier die Septen in analoger Weise wie bei den An- 


thozoen, nåmlich als einfache Faltungen des Entoderms. Es ist 
indessen zu bemerken, dass, wåhrend die Septen bei den Actinien 
sebr frih, und lange bevor die Tentakel erscheinen, auftreten, so 
sind sie bei der Seyphomedusen-Larve Bildungen, welche erst in dem 
Tentakelstadium zum Vorsehein kommen. CaArLGREN hat tibrigens 
aus versehiedenen Griinden vesehlossen, dass die primåre Function 
der Septen bei Scyphomedusen und Anthozoen wahrscheinlich ver- 
sehieden gewesen ist, und dass desshalb auch die Septen beider 
Gruppen keinen gemeinsamen Ursprung haben, sondern verschieden 
entstanden sind. Her selbst hebt ausdriieklich hervor (S. 426), 
dass die Seyphomedusen-Larve eher Beziehungen zu den Hydro- 
polypen als zu den Anthozoen aufweise. 

Wenn ich also in der Hauptsache mit CARLGREN darin einver- 
standen bin, dass wir vorlåufig nicht im Stande sind, eine gemein- 
sehaftliche Stammform der Scyphomedusen und Anthozoen anzu- 
geben, so ist doch nach meinen Befunden bei Actimia equina, die 


mit denjenigen von GorttTE bei Cereactis gemachten in Ueberein- 


stimmung stehen, ein ektodermales Schlundrohr, trotz des Vorkommens 
eines solehen bei såmmtlichen ausgebildeten Formen von Anthozoen, 
bei dieser hypotetisehen Stammform vielleicht nicht eine unerlåssliche 


theoretisehe Forderung. In der That zeigen die Larven der erwåhnten 
Arten nach dem Durchbruch der Planulawand die denkbar ein- 


fachste Organisation, die aus einer Planula hervorgehen kann: eine 
einfache Offnung, welehe in einen von einer zweischichtigen Wand 
umsehlossenen Hohlraum hineinfihrt. Möglich wåre es somit, dass 


wir diese Stammform unter den dem Schlundrohre entbehrenden. 


hydroidenartigen Formen suchen könnten. Freilich, den sehr wichtigen 
Umstand vergesse ich dabei nicht, dass es zuerst festgestellt 
werden muss, inwilewelt die eben erwåhnten Zustånde der Actinien- 
Larven primåre Entwicklungsvorgånge repråsentiren, oder als se- 
kundåre ontogenetisehe Verånderungen entstanden sind. Fine solehe 


Entscheidung können nur ausgedehntere Untersuchungen herbeiftihren, 


und ich habe mit diesen Erörterungen nur die Aufmerksamkeit auf 
die Sache lenken wollen. 

Zuletzt will ich noch auf die in der Entwicklung spåt auftre- 
tenden Organe, nåmlich die Septalstomata, die Flimmerstreifen und 
den Sphincter aufmerksam machen. Bei mehreren urspriinglichen 
Formen unter den Actinien fehlen diese Bildungen, (ÅPPELLÖF 2, 


92 A. Appellöf. * [No. I 


S. 16) und sind somit wahrseheinlich phylogenetiseh spåt erworbene 
Charactere. Es ist deshalb von Interesse zu finden, dass die phy- 
logenetisehe und ontogenetisehe Entwicklung in dieser Beziehung 
mit einander iibereinstimmen. 


Nachtrag. 


In der Note auf S. 4 habe ich betreffs Actinia equima erwåhnt, dass die 
hiesigen Individuen nie einen blauen Ring ringsum die Fussscheibe besitzen, 
eine Zeichnung, die dagegen bei Exemplaren aus der englischen Kiuste und aus 
dem Mittelmeere sehr håufig zu sein scheint. Spåter habe ich indessen diese 
Varietåt sowohl in der Nåhe von Bergen wie an Hvidingsö (in der Nåhe von 
Stavanger) gefunden. An letztgenannter Inseleruppe habe ich ausserdem mehr 
in das bråunliche ziehende Individuen mit grauweissen Randsåckehen beobachtet. 


nar 


S. 

Die Structur des Eies... sr. 

Die: Furchunguwy.»svrsr uns e Dekteer ee 9 

Die: Bildung der Keimblåtter 1. SJ NPE Ile) 
Åussere und innere Entwicklungsvorginge des Actinien-Embryo's in der 

Periode der Schlundrohirbildano 

Die Lage des Schlundrokres und die EFntstehuns derfseper 26 

Die PFntstehung der Mesenteralfilamernte TE ME 73 

Die. :Septalstomata..:. Ls EE eee 77 

Die Entstehung der Tertakd SSN NE 78 


Entstehung und Anordnung der Muskelpolster in den acht ersten Septen... 81 
Uber die histologisehe Differenzirung des Larvenkörpers von der Periode der 

Schlundrohrbildune zum Entstehen der PentakePA PENE 
Zusammenfassung, und Sehlussbemeraumsen AAN NE 


OD D 
NW OG DD 


Nackhtrag ves .esenr see hv dere mes eru GEER 


Verzeichniss der zitierten Litteratur. 


APPELLÖF, 1. Zur Kenntniss der Edwardsien. — Bergens Mus. Års- 
beretn. 1891. 
2 Piyehodaetis patula n. &. & sp. etc: — Bergens Mus. 


Arbog 1893. 
BENEDEN, E. van, Recherches sur le développement des Arachnactis. 
smp-skekede. bio Mkomegik 18917. 


BrocHmann, Uber die Richtungskörper bei Insecteneiern. — Morph. 
JaurpsBbd: 12. 1887. 

BOvEar1, Uber Entwicklung und Verwandtschaftsbeziehungen 
der Actimien. — Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 49. 1890. 

BöUTscauu1, 3emerkungen zur. Gastræatheori. — Morph. Jahrb. 


Bd. 9, 1884. 
(ARLGREN, 1. Zur Kenntniss der Septenmuskulatur bei Ceriantheen 


und der Schlundrinnen bei Anthozoen. — Öfvers. Kal. 
Sv. Vet. Akad. Förhandl. 1893. S. 239. 
— 29. Giebt es Septaltrichter bei Anthozoen. — Zool. Anz. 
bar22 1890. 
 ØCERFONTAINE, Notes préliminaires sur l'organisation et le développe- 
ment de différentes formes d Anthozoaires. — Bull. 
Mead kor Se. Belsique. 3 Ser: 21 1891: 
CHuUn, Coelenterata. — Bronn's K1. u. Ordn. d. Tierreichs. 
par Ape 2: 
CLAUs, Uber die Entwicklung des Scyphostoma von Cotylo- 


rhiza, Aurelia und Chrysaora etc. — Arbeit. Zool. Inst. 
Mer 10014892: 

Dixon, A. F., Notes on the mesenteries of Actinians. — Quart. 
our, Mier. Se 2. Ser 35. 1894. 


94 


A. Appellöf. [No. 1 


DUERDEN, 


Favror, 


Gorrre, 04 


Er 3 

ME 
HAAaCKx, 
HaADDon,: 
HAMMAR, 
HATSCHEK, 
HEIN, 


HErTtTwac, 0. 


HJorTt, 
Hvype, Ina, 


JOURDAN, 


NOGEN vi 1 


The Edwardsia-stage of Lebrunia and the Formation 
of the Gastro-coelomic Cavity. — Journ. Linn. Soc. 
Vol. 27. -Zool. 1899. ; 

Etudes sur l'anatomie, I'histologie et le développement 
des Actinies. — Arch. Zoo. BG PEN 
Untersuchungen zur FEntwicklungsgesch. der Wirmer. 
— Abhandl. zur Entwickl.gesch. d. Tiere. Heft. 2. 
1884. 


. Entwicklungsgesch. der Aurelia aurita und Cotylorhiza 


tubereulata. — Abhandl. zur Entwicklungsgesch. d. 
Tjere. Heft. 4. 1887. 


. Vergleichende Entwicklungsgeschichte von Pelagia 


noctiluca Pér. — Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 55. 1893. 


. Einiges iber die Entwicklung der Seyphopolypen. — 


Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 63. 1898. 

Zur Blastologie der Korallen. — Jen. Zeitschr. Bd. 
eks: 

Å Revision of the british Actiniæ. Part. 1. — Transact. 
Roy. Dubl. Soo Vol. 42 Ser PER 

Uber eine allgemein vorkommende primåre Protoplas- 
maverbindung zwischen den Blastomeren. — Areh. f. 
mikrosk. Anatomie. Bd. 49. 1897: 

Entwicklung der Trochophora von Eupomatus uncinatus 


Phil. — Arbeit. Zool.: Inst. Wien. 6. 1885. 
Untersuchungen iiber die Entwicklung von Aurelia 
aurita. — Zeitschr. wiss. Zoologie Bd. 67. 1900. 


u. R., Die Actinien. — Jen. Zeitschr. Bd. 183. .1879. 
Kimbladstudier på grundlag af Ascidiernes udvikling. 
Norske Nordhavsexp. 1876—78. Z0ol. 1896. 
Entwicklungsgesehiehte einiger Seyphomedusen. — 
Zeischr. wiss!/Zool Bd 580 159 

Recherehes zoolog. et histolog. sur les Zoanthaires du 
Golfe de Marseille. Ann. Sc. Nat. Sér. 6. Tome 10. 
1879 21580: 

Die Gorgoniden des Golfes von Neapel ete. — Fauna. 
u. Flora d. Golfes von Neapel. 15. Monoør. 16887. 
Entwicklung von Caryophyllia eyathus. — Mitt. Zool. 


Stat. Neapel. 12. 1897. 


3 


KorscueLTt und Hrrprer, Lehrbueh der vergl. Entwicklungsgesehiehte 


d. wirbellosen Tiere. Jena 1890. 


1900] Studien tuber Actinien-Entwicklung. 95 


KowarLewsky, 1. Untersuchungen iiber die Entwicklung der Coelen- 
teraten. Referat der russisehen Abh. in: Horumann 
«Uu. SCHWALBE, Jahresber. d. Anat. u. Physiol. 
t Bål.=2. 1875. 
| == 2. Du développement des Actinies. — Revue d. Sec. 
Nat. 4. 1875. (Ubersetzung aus der oben er- 
wåhnten russisehen Arbeit). 
Kowarewsky u. Marton, Documents pour Ihist. embryogénique 


des Aleyonanes. > Am. du Mus. d'Hisi: Nai. 
de Marselleg (Pømetk | 1853. 
Lacaze-Dutnrzrs, Développement des Coralliaires. — Arch. Zool. 


Ep: PSP. 
Mc'MvurzricH, 1. Contributions on the Morphology of the Actinozoa. 
IL. On the development of the Hexactiniæ. — 
Jour»:. of Morphol. Vol. 4. 1891. 
— 2. The development of Cyanea arcfica. — Amer. 
Natural. Vol. 25. 1891. S. 287—89. + 


: Mertscanisorr, Embryologisehe Studien an Medusen. Wien 1886. 

Å Rav-Lankrster, Notes on the Embryology and Classification of the 

Animal Kingdom: comprising å Revision of Specu- 

$ lations relative to the origin and siegniticance of the 

å Germ-layers. — Quart. Journ. Micr. Sc. 2. Ser. 
Ki PIL EST: 

REICHENBACH, Studien zur Entwicklungsgeschichte des Flusskreb- 

ses. — Abhandl. Senckenberg. Naturforsch. Ge- 


sellseh. Bd. 14. 1888. 
ScHIMKEWITSCH, Einige Bemerkungen iiber die Entwicklungsgesch. 
E des Flusskrebses. Zool. Anz. Bd. 8. 1885. 


— Suxrg, F, The Gastrulation of Aurelia flavidula Pér & Les. — 
Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 22. 1891—92. 

nc WELDon, The Formation of the Germ-layers in Crangon 

FE vulgaris. Quart. Journ. Micerose. Se. 2 Ser. 33. 

p 1892. | 


- Winsox, E. B., 1. The development of Renilla. — Philosoph. Transact. 
| Roy.. Soe. London. Vol. 174. Part 3. * 1884. 
få — 2. The mesenterial Filaments of the Aleyonaria. 
8 Mitteil. Zool. Stat. Neapel. 5. 1884. 
 Wizsox, H. V. — On the development of Manicina areolata. Journ. 
of Morph. Vol. 2. 1889. 


egent 
på 


dt 
på 


pe 


på 


Taielerklårung. 


bl, Blastocoel. 

bp, Blastoporus. 

bld, Blastoderm. 

c, heller Hof am Kernspindelpole. 

dl, dorsolaterale Septen. 

di Poter 

d2, aufgelöste Zellenteile. 

drs, dorsale Richtungssepten. 

eih, Eihiille. 

ek, Ektoderm. 

ekp, Ectoplasma. 

enp, Endoplasma. 

ent, Entoderm. 

ent.w, verdiektes Entoderm (Entodermwulst). 
f, Mesenterialfilamente. 

i.ekp, innere Schicht des Fetoplasmas. 
ip2, innere protoplasmatisehe Zone. 
kk, kleine, lebhaft sich fårbende Kerne. 
m, Mundöffnung. 

mp, Muskelpolster. 

0, Durehbruehstelle der Planulawand. 
o.sto, Qralstomata (innere Stomata). 
rp, Rindenschicht des Eetoplasmas. 

: r.sto, Randstomata (åussere Stomata). 
sd, Sehlundrohr. 

sdp, Schlundpforte. 

sp, Septum. 

sp.st, septale Stitzlamelle. 

st, Stitzlamelle. 


1900] 


Studien uber Actinien-Entwicklung. OF 


4; Tentakel. 

vil, ventrolaterale Septen. 

vrs, ventrale Richtungssepten. 
wp, Wimperschopf. 

zdt, zentrale Dottersubstanz. 

2p, Zellenpfropf im Blastoporus. 


NB. Die Eihille ist nur in wenigen Pråparaten vezeichnet. 


Fig. 


Pene, I 


Alle Figuren beziehen sich auf Urtieima crassicormis. 


de 


I 


mit 016 WBlastomeren: (Zeiss Oc. 4, apochr. Obi. 
16.0 mm. Ap. 0.30). 

Junge Larve mit der Schlundrohreinstiilpung m Ent- 
stehung. (Nach einem konservierten Ex. Oe. 4, Obj. 
GO Ap. 0-30). 

Larve in etwa demselben Stadium wie voranstehende, nach 
dem Leben gezeichnet. 

Ältere Larve mit fertigem Schlundrohre und Septen. 
(Nach einem konservierten Ex. Oe.4, Obj. 16.0, Ap. 0.30). 
Drei Gastrulæ bei Beginn der Gastrulation. a mit weitem, 
b mit engem Blastoporus, c mit dem Blastoporus dureh 
einen Zellenpfropf verschlossen (Lupenverer.). 

Larve mit eben angelegten Tentakeln. (Nach einem 
konservierten Ex. Oe. 4, Obj. 16.0, Ap. 0.30). 


Je De 


Urtieind erusstcornis. 


Die Vergrösserungen sind fir Fig. 7—14 dieselben, nåmlich Zeiss 


Fig. 


Ue 


OG 2 amoehe Gløp 160, Am 0930. 


Sehnitt dureh ein Fi bei Beginn der Kernteilung. 
Sehnitt durch ein Ei kurz vor der Eifurechung. Die Kerne 
und das Protoplasma sind an die Peripherie geriickt. 
Schnitt durch ein eben durehgefurehtes Ei. Die Bla. 
stomeren bereiten sich zu neuer Teilune. 


98 


Å. Appellöf. [No. I 


Fyo. 


Fo, 


. 10. Schnitt durch eine Blastula gegen Ende der Furchung. 


11. Schnitt durch eine Gastrula bei Beginn der Invagi- 
nation. 

12. NSchnitt durch ein weiter vorgesehrittenes Gastrulastadium. 

13. Lånegssehnitt durch eine junge Larve mit dem Schlund- 
rohre in Entstehung. 

14. Långssehnitt durch eine Larve mit fertigem Schlundrohre 
und angelegten Septen. 

15. Zwei Blastomeren von 16-zelligem Stadium, isolirt durch 
Osmium-Essigsåure-Behandlung. (OQe. 4, Obj. 4.0, Ap. 
0.95). 

16. Schnitt durch den peripherischen Teil des Eies. (Oc. 4, 
Ob F0 Ap 10195): 


Jeu, 3 


Urtieima erassicormis. 


. 17. Querschnitt des oberen Teils einer Larve mit dem Schlund- 


rohre in Enitstehung. (Oc. 4 pbjlemsgøgn 

18. Querschnitt derselben Larve nahe dem untere Rande der 
Sehlundrohreinstillpung. Die Figur zeigt die exzentrisehe 
Lage des Schlundrohres. (Vergröss. wie in voransteh. 
Fig.). 

19—22. Serie von Querschnitten einer Larve, um die Fnt- 
stehung der Septen und ihr Verhalten zu dem Sehlund- 
rohre zu illustriren. Die Serie geht von oben nach unten. 
(Fig. 19, Oc. 4, Ob). 40, Ap. 095 Hø PO: 
Obj. 4.0, Ap. 0.95; Fig. 22, Oc. 8, Obj. 16.0, Ap. 0.30). 

23. Quersehnitt einer Larve mit dem Schlundrohre in Ent- 
stehung. (06 2 Ob Ao Aps 0095)) 

NB. In den Fig. 17—22 sind die Ekto- und Ento- 
dermzellen nicht im Detail ausgefihrt. 


Pa 
24—30, 36 Urtieina erassicormis, Fig. 31—35 Actma equina. 
24.  Querschnitt einer Larve unterhalb des Schlundrohres; 
acht Septen und ausgebildete Mesenterialfilamente des 


ersten Septenpaares vorhanden. FEkto- und Entoderm sind 
nieht im Detail ausgefiihrt. (Oe. 8, Obj. 16.0, Ap. 0.30). 


30. 


31. 


36. 


Studien tiber Actinien-Entwicklung. 99 


Långssehnitt durch ein junges Filament und den unteren 
Teil des Schlundrohres. (Oe. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). 
Långssehnitt durch das junge, in Entstehung begriffene 
Sehlundrobr emer Larve. (OQc. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). 
Konturzeichnung derselben Larve. (Qc. 4, Obj. 16.0, 
Åp. 0.30). 

Entodermzellen einer Gastrula gleich bei Beginn der In- 
vagination, um den Zusammenhang zwischen unteren 
Zellenenden und Dotter zu zeigen. (Oc. 4, Obj. 4.0, 
Ap. 0.95). | 
Querschnitt eines jungen Septum. Ekto- und Entoderm 
meht detalllirt ausgefihrt. (Oc. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). 
Stiiek des sich einstillpenden Entoderms, tiberall von 
Dotter umgeben. Aus einer weit vorgeschrittenen Gast- 
rula. (Oe. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). 

Blastula mit Nahrungsdotter in Bildung. (Oc. 4, Obj. 
4.0, Ap. 0.95). 

Planula mit bald durchgebrochener Körperwand; x die 
Stelle, wo die Auflösung vor sich geht. (Oc. 2, Obj. 
4.0, Ap. 0.95). 

Planula mit sehon durchgebrochener Körperwand. (OQc. 2, 
Obj. 4.0, Ap. 0.95). 

Lånessehnitt durch eine junge Larve mit eben angelegtem 
Sehlundrohre. (OQe. 4, Obj. 4.0, Ap. 0.95). 

Schnitt dureh das Hinterende einer Larve. um die wimper- 
tragende Zellenpartie zu zeigen. (Oc. 4, OQbj. 4.0, Ap. 
0.95). 

(Juerschnitt durch eine åltere Larve mit acht Tentakeln. 


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Lith.Anst. Julius Klinkhart Leipzig. 


Bergens Museums Aarbog 1900.Nr.1. 


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Tith.Anst.Julius Klinkhar åt, Leipzig 


Bergens Museums Aarbog 1900. 
No. II. 


Sverres saga og egnen omkring 


Fimreite. 


Af 


Amund Helland. 


Sverres saga indeholder en saa nøilagtig beretning om begiven- 
hederne før og under slaget ved Fimreite, at de i sagaen omtalte 
lokaliteter synes at maatte kunne gjenfindes, naar man kom til 
stedet. Der omtales, hvorledes Sverre, som sad og spiste paa 
skibet, kunde høre folkene paa udkigsposten tale sammen, der nævnes 
et sted, hvor udsigten mod Sognefjorden aabner sig efter nogle faa 
aaretag, der nævnes en liden bæk, hvori kongen vaskede sig, hvor- 
hos flere af sagaens navne Fimreite, Hugastrond (Hagastrondi) 
er bevaret til den dag idag. 

Under et ophold i Sogn i juli maaned 1900 reiste jeg ud mod 
Fimreite for at se, om de i sagaen nævnte steder kunde gjenfindes. 

Fimreite gaards eier, NiLs Frmrurtg, traf jeg netop paa det i 
sagaen nævnte sted Hugastrond (Hagastrondi) — dåder fremdeles 
hører til Fimreite —, og han havde allerede nøie gjennemtænkt 
spørgsmaalet og sammenholdt sagaens beretning med formen af landet 
omkring gaarden og fjorden. Ved hans veiledning kom jeg snart 
til de steder, som nævnes i sagaens beretning. 

Paa det ledsagende kart vil man se de i det følsende nævnte 
steder og faa et overblik over landets konfiguration. 

Nörafjörör, nu Norefjord, Norheimsfjord, Norumsfjord, 
kaldes en sidefjord til Sognefjorden i Sogndals-herred; de indre 
arme af denne sidefjord (hvilke ikke kommer med paa kartet) er 
Sogndalsfjord med Barsnesfjord, der gaar ind mod nord, og 
Eidsfjord, der gaar ind mod øst. Selve Nörafjördr har indenfra og 
udad retning imod sydvest, men Dbøier længer ude, hvor den er 
smalere og kaldes Nornessund (ikke Nordnessund) mod vest. Et 
nes, Nornes, stikker her langt ud i fjorden mod sydost, og da der- 
hos fjordens sydside ved Gjerlogtangen nedenfor Fimreitegaard 
gaar temmelig langt ud mod nord, saa blir udsigten fra fjordens indre 
del mod Sognefjorden helt lukket. Fra Norefjorden ser man over Nor- 
neset Fimreite gaard, der ligger over hundrede meter over havet med 


4 Amund Helland. [No. 2 


vid udsigt baade mod Sognefjorden og mod Norefjorden. Den maade, 
hvorpaa udsigten mod Sognefjorden lukkes ved Gjerlogtangen og ved 
Nornes, er af vigtighed for bestemmelserne af de i sagaen nævnte 
lokaliteter; beskrivelsen i Sverres saga tillader nemlig at bestemme 
et par af de i sagaen nævnte steder ved peiling. 

Det heder i Sverres saga (Ungers udgave kap. 72), at Sverre, 
efter at han havde ladet brænde hundrede gaarde i Sogndal, i hast 
lod lægge skibene over til Hugastrond, og de lagde til ved det 
sted, som kaldes Fimreite (yfir til Hugastrandar, ok lögdu par at, 
er heitir Fimreiti). 

Hvor sagaens Hugastrond ligger, er omtalt af professor 0. Ryen 
(Topografiske Oplysninger til Kongesagaerne, Hist. Tidsk. række 3, 
bind 2 pag. 256) og hvad han beretter om beliggenheden hidsættes: 

Sverres saga kap. 82, 88 (Form. s. VIIT 203). Umiddelbart 
før det navnkundige Slag i Norefjorden, eller som det ogsaa 
kaldes, Slaget ved Fimreite (15de Juni 1184), siges paa de nævnte — 
Steder i Sagaen Kong Sverres Flaade at have ligget nær Fimreite 
ved en Strandstrækning, hvis Navn skrives dels Haugastrond, 
dels Hugastrond. (Hver af disse Former har 2 af Haandskrif- 
terne for sig). 

Krart (Beskr. IV 783) siger om Stedet ,paa den fordum saa- 
kaldte Huge- eller Haugestrand* og MunrtHzr (III 65) ,nu Hauge- 
stranden d. e. den østre og sydre Bred af Norefjorden, saa kaldet 
efter det derværende høie Fjeld Haugen.* Muncan, som tidligere 
(Beskr. 104) ogsaa antog Haugastrond for den rette Form, siger 
derimod i ,,det norske Folks Historie" (d. 163, jfr. 167) uden nær- 
mere Forklaring » Hugastranden tæt ved Fimreite. 

Disse Forklaringer gjøre ikke Indtryk af at hvile paa nogen 
nøiere Undersøgelse af Spørgsmaalet. Noget Fjeld af Navnet 
Haugen er ikke anført her paa det bedste trykte Kart, som nu 
findes, Rektangelkartet Sogndal, men vel en Gaard Haug ved 
Stranden i Bugten østenfor Fimreite. Haugastrond vilde forøvrigt 
ikke kunne forklares hverken af Fjeldnavnet Haugen eller af Gaards- 
navnet Haug; var Strandens Navn dannet af et af dem, maatte det 
have været Haugsstrond eller Haugstrond. 

Jeg har af Mænd, der bo paa Stedet (Errzine N. FImrere og 
Nizs O. Frmrerts), velvillig faaet meddelt den værdifulde Oplys- 
ning, at en Strandstrækning her, fra den nævnte Gaard Haug øst- 
over til Hølen, i en Længde af omtr. 2 Kilometer, nu kaldes 
Hagastrondi og har været kaldet saaledes, saalænge Folk paa 


1900] Sverres saga og egnen omkring Fimreite. 5 


Stedet kunne mindes. Navnet menes, vist med rette, at skrive sig 
fra, at denne Strand har været brugt som Hage (Græsgang), hvor- 
til den endnu for en Del bruges. 

Ffter dette kan der vel ikke være Tvivl om, at de i Saga- 
haandskrifterne forekommende Former Haugastrond og Huga- 
strond ere Forvanskninger af Hagastrond.* 

Hagastrondi, sagaens Hugastrond, er efter dette strækningen 
fra gaarden Haug til pladsen Hølen (se kartet). 

Kartet viser, at der udenfor denne strand ligger to holmer, 
Storholmen og Lilleholmen (Holmen og I Holmen), og at der 
imellem disse holmer og land imod syd er grundt. Naar det er 
fjære, kan man gaa fra Storholmen og iland.  Derimod er der 
mellem Storholmen og landet mod øst dybt, 7 favne, og her er god 
havn og plads til at ligge. 

Det heder i Sverres saga kap. 77 (88), at kong Sverre fre- 
dagen, efter at de havde brændt i Sogndal, ,laa ved Hugastrand og 
fik sig mad ved nonstid; han havde 12 skibe der, men 2 laa efter 
inde i Sogndal. Da man havde spist en stund hørte kongen, at 
vagtmændene, der var lige overfor kongsskibet ved udkigsvagten, 
sagde, (at vardmenninir mæltu, peir er gegnt våru konungsskipinu 
vid sjönarvördinn) at de saa mange skibe komme seilende udenfra 
ned efter Sognesjøen; stundom saa de sex eller syv, men naar de 
bar mere fra hverandre, saa de ti eller tolv. Vagtmændene talte 
sig imellem om, hvad for skibe dette vel kunde være; de mente 
helst, at det maatte være færger, som var reist i følge fra Bergen, 
men andre syntes, det lignede mere langskibsseil. Kongen reiste 
sig op fra bordet, og gik til land og hen til vagtmændene, (för til 
lands ok til vardömanna). Folk ude fra skibene samlede sig da og- 
saa om ham og kom med sin gjetning om, hvad skibe dette kunde 
være. Kongen stod en stund og saa udover og sagde da: Det kan 
ikke nægtes, det er sikkert langskibsseil. Kongen lod da blæse til 
almindelig landgang.* 

Sverre holdt derpaa en tale. 

Det sted, hvor vagtmændene stod, saaledes at de kunde se ud 
over fjorden og tillige saaledes, at kongen, der sad paa skibet, 
kunde høre dem tale sammen, kan paavises, naar man holder sig 
til sagaens beretning, at skibene laa ved Hagastranden. 

Fra selve Hagastrandens sydlige del er udsigten til Sogne- 
fjorden helt lukket, idet landet ved Gjerlogtangen hindrer udsigt 
over Sognefjorden; fra den nordlige del af Storholmen, som ligger 


6 Amund Helland. [No. 2 


omtrent 200 meter ud fra stranden, kan man se ud over fjorden, 
helt til Vangsnes og Balestrand, hele 25 km. eller Sop: 
(Sammenlign linien Å B paa kartet, ved hvilken linie udsigten 
aapner sø 

Storholmen er et par hundrede meter fra sydvest mod nordost 
og hæver sig kun nogle mandshøider over havet, og det er ikke: 
mere end 40 meter fra det sted, hvor vagtmændene stod, og ned 
til havet, der hvor skibet har ligget umiddelbart ved stranden. 
Situationen er slig, at kongen meget godt kan have siddet og spist 
ombord, og, som sagaen beretter, høre udkigsmændene paa holmen 
tale. Selv kunde han ikke fra skibet se ud Sognefjorden, fordi 
Storholmen stængte for udsigten. 

Naar skibene laa ved Hagastranden (Huvastranden), saaledes 
som sagaen beretter, saa er der, saavidt vides, ikke noget andet 
sted, der fuldt ud tilfredsstiller de betingelser, som efter sagaen 
stilles til stedet. 

Hvis man vil henlægge dette udkigspunkt andetsteds, hvor 
fjorden lukkes ved fremspringende nes, og hvor det skulde kunne 
stilles vagtmænd saa nær havet, at deres tale fra udkigspunktet 
kunde høres paa skibet, da kunde man tænke paa Gjerlogtangen 
eller Nornes, men da kommer ikke skibene til at ligge ved Haga- 
stranden og ei heller er situationen der slig, at man fra et skib da 
let kan høre vagtmændene tale fra et udkigspunkt. 

Den strækning, som kongen har tilbagelagt, da han stod op 
fra bordet, gik op paa land og hen til vagtmændene, har neppe 
været mere end halvhundrede skridt. Da vilde han se ud Sogne- 
fjorden. | 

Da kongen havde ladet blæse til almindelig landgang, og alt 
mandskabet var kommet af skibene, har folkene vistnok staaet paa 
Hagastranden, hvor der er en svagt skraanende bergfod, hvor der 
ligger mange husmandspladse og har ligget flere, hvis beboere nu 
er udvandrede. 

Da kongen havde holdt sin tale, bød han, efter sagaen, saa- 
ledes som der berettes i Fornmanna Sögur, at man skulde slaa 
tjeldene ned og ro ind langs med landet, men én skude, sagde han, 
skal ro af alle kræfter ind til Sogndal efter vort mandskab der og 
paalægge dem at komme imod os; men vi skal ogsaa ro imod dem. 
Paa hvert skib skal een mand i hvert halvrum sidde ved aaren, 
den anden skal ro paa baad ind til land og føre sten ud; den 
tredje og alle de øvrige, der er løse, skal gjøre sig rede og vig- 


1900] Sverres saga og egnen omkring Fimreite. ip 


oyrdle skibene (sætte op skandseklædningen). Dette skede nu, 
som kongen bød.* 

Videre heder det: ,Men de, som roede ind over paa skuden, 
mødte sine kamerater, der kom roende indenfra, og fortalte dem, 
hvad der nu var skeet; men de paa langskibene bleve strax ivrige, 
skyndte sig, slog aarene i vandet og roede af alle kræfter; og da 
de søgte ind imod flaaden, kappedes de stærkt, og de roede saa 
nær ind paa hverandre, at de brød aarene istykker for hinanden. 
Da sagde kongen: Vi har nu andet at gjøre end at ødelægge 
aarene for hverandre. Han bød dem at lægge til land og der at vente 
paa kone Magnus. Da var ogsaa den sten, som de vilde have, 
ført ud og skibene var viggyrdlede. Kongen sagde nu, at man 
skulde føre agtertougene iland paa alle skibene, men vende frem- 
stavnen ud og lægge aarerne færdige til at ro. Kongsskibet laa 
yderst ved stranden. Derpaa sagde kongen, at alle skulde væbne 
sig og ordne sig i sine rum; og det skeede saaledes. Kong Sverre 
gik op paa land og der hen til en liden bæk. Kongen lod sig der 
give vaskevand og lod sine klæder børste, som om han skulde gaa 
i gjestebud. Kongen havde en helt brun klædning. Derefter gik han 
ned paa fjeldet, hvor hans skib laa nedenunder, og talte endnu 
nogle ord, idet han tog om skibsstavnen, men hans mænd førte hans 
hænder tilside, fordi tjæren endnu ikke var tør paa bjælken i 
stavnen.* 

Da kongen havde holdt en kort tale, bød han dem at sætte 
merkerne op. s, Der gik et lidet klippenes frem udenfor deres 
skibe, og derfor kunde de ikke se ud fjorden. Han lod da en 
skude ro ud for at se efter kong Magnus" flaade, og da de var 
kommet nogle faa aaretag fra land, saa roede de al af magt tilbage 
og sagde, at nu kom flaaden paa dem. Da blev der straks blæst, 
og birkebeinerne gav sig til at ro ud imod med alle skibene og 
raabte straks hærraab.* 

Efter dette har kong Sverre med sin flaade roet ind langs 
med landet fra Hagastranden, det vil sige paa fjordens sydostlige 
side, og sendt en skude, som skulde ro af alle kræfter indover 
til Sogndalen. Selv har han med skibene ikke roet saa langt, da 
der skulde føres sten ud paa skibene, og det sees videre, at situa- 
tionen har været slig, at et lidet klippenes har stengt udsigten mod 
fjorden, men at man ikke skulde ro mange aaretag ud, før fjorden 
var aaben. Ved det sted, hvor han laa, var der ogsaa en liden 
bæk, og der var paa sine steder saa dybt nær ved stranden, at 


8 Amund Helland. [No. 2 


kongen kunde staa paa land og tage i stavnen. Ligesaa var der 
paa dette sted tilgang paa sten. 

Hvis man ror langs stranden fra Hagastranden, da vil fjorden 
lukke sig, naar man naar til pladsen Hølen, idet den yderste del 
af hovedet paa Nornes vil være over et med Gjerlogtangen (se 
linien C D paa kartet). Men langt indenfor linien mellem Gjerlog- 
tangen og Nornes har flaaden ikke været, eftersom den skude, han 
sendte ud for at se efter heklungerne, vendte tilbage efter faa aaretag. 

Stedet lader sig saaledes bestemme med temmelig stor nøias- 
tighed, idet man, naar man ror nogle faa aaretag fra Hølen mod syd- 
vest, faar se udover fjorden, idet man da er fri af Nornes. 

Paa dette sted ved Hølen er der ogsaa en liden bæk, 5 skridt 
fra husene paa Hølen. Nogle faa skridt fra land staar der nu en 
liden trærende, hvori vandet strømmer, og det er yderst sandsynligt, 
at dette er den bæk, hvori kong Sverre vaskede sig. 

Denne bæk er liden, men fører stadig vand. Selv den 28de 
juli 1900, da sommeren var tør, flød der en noksaa kraftig straale 
af rent og koldt vand. Denne lille bæk staar ikke afsat hverken 
paa amtskartet eller rektangelkartet. | 

Bækken maa ikke forveksles med en anden bæk, som uden 
navn er afsat paa amtskartet, og som paa rektangelkartet benæv- 
nes Høle bæk, og som heder Høla grovi. 

Der er dybt umiddelbart ved stranden ved Hølen, og flere steder 
her kan skibene lægge lige til, saaledes at kongen følgelig kunde 
staa paa land og tage i stævnen. 

Paa flere steder er der her rigelig tilgang paa sten umiddel- 
bart ved stranden. | 

Stedet ved Hølen tilfredsstiller alle de fordringer, som maa stilles 
til stedet efter sagaen, og lader sig bestemme med stor nøiagtighed 
ved de 2 betingelser, at stedet skal ligge ved stranden ved syd- 
østre bred, faa aaretag fra det sted, hvor udsigten over fjorden 
aabner eller lukker sig. Fra dette sted gav birkebeinerne sig til 
at ro ud imod, siger sagaen. Skibene vendte fra først af for- 
stavnene ind mod Sogndal, og derfor lod kongen agtertoug bringe 
iland fra alle skibene, saa at de nu vendte mod nordvest tvers paa 
fjorden. | 

Der har blæst svag vind ind gjennem Sognefjorden, idet det 
heder, at kong Magnus, da han seglede ind Sognefjorden, havde 
svag bør, og da han nærmede sig Sverres flaade, lod han seilene 
falde paa sine skibe, saa at defdrev ind for staaende master. 


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1900] Sverres saga og egnen omkring Fimreite. 9 


Nøiagtig at bestemme, hvor langt birkebeinerne har roet ud- 
over imod kong Magnus, er ikke godt muligt, men der staar to 
steder, at de roede ud imod heklungerne; saaledes i kap. 77 (88): 
Birkebeinerne roede ud i mod med alle skibene (Reru Birkibeinar på 
ut öllum skipunum) og senere efter at der er fortalt om kong 
Magnus heder det: Beretningen maa nu gjenoptages med, at bir- 
kebeinerne roede ud imod heklungerne, og straks saa de, at flaaden 
rendte imod dem. (Er par til at taka, at Birkibeinar reru ut å 
möt Heklungum, ok pegar så peir, at flotinn vendi at peim.) Det 
heder videre, at ,foran denne flaade saa det ud paa sjøen som 
naar stærkt regn falder i stille veir; denne skur var snart 
over, det var pileregnen, og da trængtes skjoldene. Mariusuden 
gjorde en lang krog, da den skulde vende, og før den havde vendt 
helt, rendte skibene sammen. Kong Magnus's skibe kom fremme 
paa bougen af Mariusuden og stødte mod bredsiden af den; stæv- 
nene paa kong Maegnus's skibe vendte mod. Skegginn (et af kong 
Magnus's skibe) laa ved det forreste øserum, og saa det ene ved 
siden af det andet, som de fik plads til. Der blev da en haard 
kamp. Heklungerne var meget hidsige, men birkebeinerne dækkede 
sig mere og begge flaaderne drev sammen ind langs med stranden. 
I begyndelsen gik det ugreit for birkebeinerne, da de skulde lægge 
til, og Mariusuden kom imellem kong Magnus's skibe og landet.” 

Naar Sverres flaade som anført har ligget ved Hølen eller nogle 
aaretag indenfor, saa synes slaget at være begyndt i saadan afstand 
fra stranden udenfor, som behøves for at snu et skib af Mariusu- 
dens længde. 

Sverres flaade har efter dette ikke roet et længere stykke ud 
fjorden, men kun et stykke ud fra land, saa at slaget ved Fimreite 
er begyndt ud for Hølen et stykke indenfor Nornes, og saa har 
flaaderne langsomt drevet indover langs med stranden. 

Kong Magnus's fire største skibe var sammentengede, og det var 
disse, som først stødte mod Mariusudens bagbords boug fra forreste 
øserum og fremover. 

Slagets gang og manøvrering skal ikke yderligere omtales her, 
hvor det kun gjælder stedsbestemmelsen for slaget. Ved Sverres 
dispositioner blev slaget som bekjendt vundet, og man har det vistnok 
sjeldne særsyn, at admiralen under kampen og udsat for fiendens 
skud ror udi baad og fra denne anviser skib efter skib dets plads. 

Stedet, hvor slaget er holdt, lader sig efter ovenstaaende paa- 
vise saa vidt nøie, at der kunde være tale om at foretage skrab- 


eo 


10 Amund Helland. [No. 2 


ninger for at finde stenvaaben og andre gjenstande fra slaget. Her 
kan det bringes i erindring, at heklungerne havde bragt med sig 
en mængde brynestene (hardsteinagrjöt) fra Telemarken til kaste- 
vaaben, og disse brynestene er let gjenkjendelige og har sikkert 
holdt sig uforandret paa havets bund, og hvis de ikke er stærk 
tilsandede, maatte de kunne gjenfindes. 

Af pile og stene er der kastet ud en masse; thi det heder, 
at ,det foran kone Maenus's flaade saa ud paa søen, som naar 
stort regn falder i stille veir. Denne skur gik snart over; det var 
en reen af pile.” 

Det heder videre, at fra begge sider lod man da gaa alt, on 
der var af vaaben. 

Videre, at ,Heklungerne lod gaa baade skud og hardstene som 
de havde ført med sig østerfra Skien," videre, ,at de kastede med 
haandsax og paalstave", saa det har været en anselig mængde. 
vaaben, som er kastet ud og er faldt i havet. 

Videre kan det erindres, at der sank 83 skibe under folke- 
massen, nemlig Orms skib og Asbjørns og ,gestafleyit*. 

Dybt var der ikke paa den strækning, hvor slaget stod. Det 
dybeste punkt udenfor Nornes er efter kartet 22 favne, og længer 
ud i fjorden blir det endnu grundere, men længer ind vistnok no- 
get dybere. 

Der, hvor slaget stod, var ikke dybere, end at de med datidens 
redskaber kunde sokne efter lig med kroge, saaledes som der be- 
rettes i sagaen, da de fandt Magnus Erlingssøns lig. 

Det sees nemlig, at kongen dagen efter slaget i sin tale sagde : 
yNu vil jeg paalægge mine mænd, at de lede efter ligene ud. for 
stranden, hver med de redskaber eller midler, han har; nogle vil 
gjøre det baade til Guds ære og til vinding, thi alle har vistnok 
havt noget gods paa sig og mange meget." 

Det var selvfølgelig kongen meget om at gjøre, at kong Mag- 
nus's lig skulde gjentindes, for at det ikke senere skulde hede, at 
han var undsluppet fra slaget. Derfor henvendte han sig baade 
til sine folks religiøse følelse og til deres havesyge. 

Selv om man ikke med kong Sverre kan sætte 1 udsigt fund af 
værdifuldt gods, saa synes det ikke urimeligt, at man med et dampskib, 
udrustet med de redskaber, som zoologerne bruger ved sine skrabnin- 
ger, vilde finde vaaben som brynesten, og fundet af deslige vaaben, der 
vitterlig var brugt i slaget mellem Sverre og Magnus Frlingssøn, 
vilde ei alene have sin arkæologiske interesse, men ogsaa afgive: 


1900] Sverres saga og egnen omkring Fimreite. 1 I 


et yderligere bevis paa Sverres sagas paalidelighed, ligesom den 
vilde bestemt angive stedet for kampen ude paa fjorden. Selv om 
de andre vaaben maatte være fortærede i tidernes løb, har bryne- 
stenene sikkert holdet sig, og maatte kunne findes, hvis de ikke er 
tilsandede, som før sagt. 

Den strækning, hvorover man kunde gjøre sig haab om at 
finde vaaben, vil da først og fremst være strækningen fra Hølen og 
indover, mest nærmest den sydøstre side. Qgsaa en strækning 
udenfor Nornes kunde det være værd at prøve, da beretningen om, 
at birkebeinerne roede ud imod heklungerne, kan forstaaes som 
om de har roet et stykke ud gjennem fjorden, skjønt den omstæn- 
dighed, at man ikke fik Mariusuden helt snuet, før skibene tørnede 
sammen, synes at forudsætte, at udroningen fra stranden ved Hølen 
har været kort. 

Slaget begyndte sandsynligvis omkring kl. 6 om eftermiddagen. 

Fra Storholmen ved Fimreite til det sted i fjorden nær Vangs- 
nes, hvor Magnus Frlingssøns flaade kunde sees fra Storholmen er 
der nemlig omtrent 3 geografiske mil; og da denne flaade seglede 
for svag bør, det vil vel sige høist 4 mil i vagten, eller 1 geogra- 
fisk mil i timen, og da de senere lod seglene falde og gik for staa- 
ende master, saa har det vel varet mindst 3 timer fra flaaden kom 
I sigte og til slaget begyndte. 

Da nu Sverre sad og spiste ved nonstid, det vil sige kl. 2—3, 
saa har slaget sandsynligvis begyndt kl. 6 om eftermiddagen. 

Senere lod kongen alle skibene ro indover langs med stranden, 
saa langt at lugten fra ligene ved slagstedet ikke kunde merkes. 

Efter den merkelige maade, hvorpaa sagaens beretning stemmer 
med lokaliteterne ved Fimreite, tør det trygt sives, at sagaen er 
skrevet efter meddelelse af en mand, som har været paa stedet, og 
som har seet, hvorledes udsigten mod Sognefjorden aabnede sig og 
lukkede sig, eftersom man flyttede sig sted til sted før kampen. 
Der er da liden tvil om, at vedkommende hjemmelsmand har været 
tilstede under slaget ved Fimreite og har havt nøie kjendskab til 
alle detailler og god oversigt. Naar man nu ved, at abbed Kart 
Jonsson kom fra Island til Norge i 1185 eller aaret efter slaget 
ved Fimreite, og at kong Sverre benyttede ham til historieskriver, 
saa blir det, naar det sammenholdes med den særdeles detaillerede: 
lokalkundskab i sagaen, i høieste grad sandsynligt, at beretningen 
om dette slag skriver sig fra kong Sverre selv. 


102 Amund Helland. [No. 2 


Om den første del af Sverres saga vides det, at den er ned- 
tegnet af abbed Kart Jonsson, om hvem det heder, at han skrev 
med kong Sverres fulde vidende, i det denne foresagde ham, hvor- 
ledes han skulde skrive, og hvorledes han skulde sammensætte 
(setja) sagaen. Kæryser bemerker, at man ikke med sikkerhed ved, 
hvor stor del af Sverres liv dette skrift har omfattet. ,Nogle tro, 
at det har omfattet hans historie indtil Magnus Erlingssøns død 
(1184); andre og dette maaske med større rimelighed, at det kun 
har behandlet hans tidligste bedrifter i de tvende første aar af 
hans optræden, nemlig indtil Erling Skakkes fald (1179).*) 

MAavUrar siger (Ueber die Ausdriieke altnordiseher, altnorwegiseher 
und islåndiseher Sprache pag. 62), at det lader sig ikke med sikker- 
hed bestemme, om den del af Sverres saga, som blev skrevet væ- 
sentlig paa grundlag af Sverres egne beretninger og under hans 
tilsyn og ledelse har naaet kun til aaret 1179 (sagaens 48de kap.), 
som P. E. MörLrtzr antager eller til aaret 1184 (kap. 100), som for- 
talen til folioudgaven antager eller til aaret 1189 (ap, 109 og 110), 
som Mvunca mener (IV. side 395.) 

Hvorledes dette end forholder sig, saa blir der ialfald stærke 
erunde til at antage, at beretningen om slaget ved Fimreite stammer 
fra kong Sverres egen mund. 


1) Mörczrs Sagabibl. III side 420—421. 


Bergens Museums Aarbog 1900. 
No. III. 


Bidrag til kundskaben 


om 


Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. 


Af 


O. J. Lie-Pettersen. 


JER studiet af vort lands entomologiske literatur har det 
vakt min opmerksomhed, at humlearternes udbredelses- og øvrige 
forholde i det vestlige Norge endnu er temmelig lidet kjendt, idet 
der for Vestlandets vedkommende foruden de faa arter, der findes 
optagne i ,Enumeratio Insectorum Norwegicorum*, kun foreligger 
oplysninger om nogle af hr. SPARRE-SCHNEIDER!) i Jotunheimen 
forefundne arter. 

Under disse omstændigheder maa jo selv de tarveligste bidrag 
til kundskaben om Vestlandets humlearter kunne paaregne nogen 
interesse, og heri alene søger jeg berettigelsen til at fremkomme 
med efterfølgende oplysninger. 

Humlerne har af mig kun leilighedsvis været gjenstand for fangst 
og iagttagelse, og det er egentlig først i de par sidste aar, at jeg 
har kunnet ofre disse forøvrigt vakre og interessante insekter nogen 
nævneværdig opmerksomhed. Nogen systematisk indsamling har 
der altsaa ikke været tale om, og den største del af mit materiale 
er foruden paa mine ekskursioner i Bergens omegn fornemmelig sam- 
menbragt fra Nordfjord, Jæderen og Hardanger, hvor jeg 1 maane- 
derne juli og august resp. 1898—99—1900 har foretaget indsamling 
ogsaa af andre insekterupper. . Fra andre lokaliteter har jeg kun 
nogle spredte iagttagelser, saaledes f. eks. fra Lærdal i Sogn (som- 
meren 1897) og fra Voss (sidstledne sommer). 


De i det efterfølsende omhandlede arter er bestemte efter dr. 
Q. SCHMIEDEKNECHT's af alle apidologer vel kjendte verk ,Apidæ 
Europææ", ligesom den i dette udmerkede arbeide benyttede 
systematiske opstilling er lagt til grund for den her anvendte 
rækkefølge. 


1) SPARRE-SCHNEIDER: Insektlivet i Jotunheimen, Tromsø museums aars- 
hefter. 19. 


4 O. J. Lie-Pettersen. [No. 3- 


1. Bombus hortorum, L. 


Hovedformen til denne høist variable humleart fremkommer ved 
Bergen omkring begyndelsen af mai, altsaa noget senere end vore 
tidligste arter B. terrestris og B. pratorum. Den besøger da sammen 
med sine allerede tidligere fremkomne slægtninge, til en begyndelse 
de blomstrende Salix-arter samt Tarazxacum, Ajuga og flere andre 
vaarplanter. Saasnart ribs- og stikkelsbær-buskene kommer i blomst, 
søger den med forkjærlighed til haverne, hvor den heller ikke for- 
smaar andre forhaandenværende blomsterplanter. 

Senere hen paa sommeren trætfer vi den paa et meget stort 
antal planter, da den ved hjælp af sit lange veludviklede sugerør, 
som hos store dronninger kan være over 21 m.m., er istand til at 
udbytte en mængde blomster, hvis nektarier ellers er utilgjængelige 
for mange af dens slægtninge. 

I Stryn i Nordfjord fløi den i juli og begyndelsen af august 
(98) især paa havreagrene, hvor jeg tog et antal arbeidere og hun- 
ner paa Galeopsis versicolor, men jeg traf den ogsaa temmelig ofte 
paa Digitalis purpurea, Knautia arvensis og CUirsium-arter, paa 
sidstnævnte især hannerne. | 

Fra Lærdal i Sogn erindrer jeg at have taget den paa Centaurea 
scabiosa og Mulgedium alpinum, men da jeg dengang ikke ofrede 
humlerne nogen synderlig opmerksomhed, har jeg intet noteret -hver- 
ken om denne eller andre der observerede arter. 

De paa efter-sommeren hyppigst besøgte planter er utvilsomt 
Aconitum-arterne, saavel den hos os vildvoksende Acomitum septen- 
trionale som de i haverne kultiverede arter. Paa disse planter søger 
man den sjelden forgjæves, og her kan man med den største lethed 
fange den i mængde. 

Under mit ophold i Sreseamdaller (2000—3000 fod o. n i Har- 
danger i afvigte Sommer observerede jeg den udelukkende paa 
Aconitum, som her forekom i rigelig mængde lige op til over 
3000 fod. 

I Bergens museums botaniske have har jeg ligeledes fra midten 
af august stadig observeret den paa de der plantede Acomitum-arter 
ligesom den i haver og parkanlæg i Stavanger forrige sommer saaes 
at besøge disse plantearter. 

Selvfølgelig besøger den ogsaa ligesom mange af dens slægt- 
ninge vore Trifoliumarter, men paa andre papilionaceer har jeg 
kun leilighedsvis truffet den, saaledes paa Lotus og Viceia. 


1900] Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. 5 


Arbeidere har jeg ikke kunnet finde før langt hen i juni, men 
de har da baaret merke efter at have fløiet en tid, saa jeg maa 
antage, at de allerede fremkommer 1 begyndelsen af denne maaned, 
i tidlige aar maaske allerede i slutningen af mai. 

De forresten faatallige hanner, som det har lykkes mig at faa 
fat paa, er alle fangede i august, men de har som oftest været 
noget forfløine, saa det er rimeligt, at de fleste fremkommer allerede 
1 sidste halvdel af juli. 

Ogsaa for hannernes vedkommende er Åcomitum den mest fore- 
trukne plante, men jeg har ogsaa observeret dem paa Cirsum, 
Knautia og Succisa, samt paa Hrica tetralix og CValluma vulgaris; 
i et enkelt tilfælde finder jeg ogsaa noteret Campanula rotundifolia. 

Varieteten Harrisella, K1r»., kjender jeg kun fra Jæderen, 
hvor den forøvrigt under mit ophold der forrige sommer (99) viste sig 
at være temmelig almindelig. Denne form, der tidligere er kjendt 
fra England*), maa vel nærmest ansees som en kystrace og er af 
udseende saa forskjellig fra den typiske hortorum, at man ved en 
overfladisk betragtning neppe aner dens sammenhørighed med 
denne art. 

Den typiske Harrisella, K1r». (subterraneus *”) ScHMITH) er nem- 
lig aldeles kulsort uden spor af gule bind eller hvid behaaring 
paa analspidsen. Hos de fleste af de af mig paa Jæderen ind- 
samlede hunner og arbeidere findes dog en temmelig tydelig hvid 
analbehaaring, medens hannerne med undtagelse af et eneste eksem- 
plar er ganske kulsorte. Hos den eneste afvigende han findes 
tillige temmelig tydelige spor af hovedformens gule thorax- og ab- 
dominalbind. 

I løbet af juli og august maaneder (1899) fandt jeg paa en 
eneste gaard i Klep paa Jæderen ikke mindre end 6 reder af denne 
interessante form. De var dog ikke synderlig store; det største 
indeholdt nemlig kun henved 40 individer med 18 celler. De var 
alle anbragte i jorden, men dog i temmelig forskjellig dybde; saa- 
ledes fandtes et lige i kanten af en eræstorv, medens et andet 
maatte fremgraves fra en dybde af henved en halv meter. 

Cellerne var i samtlige reder omgivne af et tæt hylle af visne 
plantedele, ogsaa med uld eller haar; derimod fandtes ikke spor af 
noget vokshylle. 


1) Den sees ogsaa at være fundet i ,Jotunheimen* af SPARRE-SCHNEIDER 
og af ScHØyen tillige i den sydøstlige del af vort land. 
*) Linnés subterraneus er derimod en anden, nemlig Latreillellus, KIrs. 


3) 


6 O. J. Lie-Pettersen. [No. 3 


= 


Desværre var de 5 af rederne saa sterkt medtagne af Apho- 
mia colomella, at jeg kun fik klækket et forholdsvis ringe antal 
hanner; derimod fangede jeg i haverne et antal af disse paa artens 
yndlingsplante Åcomitum samt paa torvmyrerne paa Frica tetralix. 
De første toges 27de juli. 

Hunner og arbeidere toges foruden paa AÅconitum især paa 
Galeopsis versicolor, Erica tetraliz og Trifolium repens. 

I et af Harrisella-rederne observerede jeg 30te juli et copu- 
Jeret par. 

En anden af de som varieteter under hortorum opstillede for- 
mer, nemlig Consobrinus, Dant»., havde jeg anledning til at stifte 
bekjendtskab med under mit ophold i Syssendalen afvigte sommer. 

Denne humle blev af Danztsom beskreven og opstillet som en 
egen art og blev ogsaa senere saavel af THomson som andre skan- 
dinaviske forskere godkjendt som saadan, medens derimod andre 
f. eks. SCHMIEDEKNECHT kun anser den som en alpin og nordlig 
race under hortorum. I sin afhandling over ,Insektlivet i Jotun- 
heimen* hævder imidlertid SPARRE-SCHNEIDER dens artsret og anfører 
blandt andet, at han har fundet den paa Turtagrø sammen med 
den egte hortorum, uden at der kunde findes en eneste overgangs- 
form, der kunde opfattes som bastard. Da mit kjendskab til hum- 
lerne endnu ikke er omfattende nok til, at jeg kan indlade mig 
paa systematiske stridsspørgsmaal, har jeg imidlertid i nærværende 
arbeide troet det rigtigst at følge det arbeide, hvorefter mit materiale 
er bestemt, ihvorvel jeg er enig i flere af de i SPARRE-SCHNEIDERS 
afhandling anførte synsmaader. 

Ogsaa paa ,Hardangervidden* fløi Consobrinus sammen med 
den egte hortorum, og nogen bastarddannelse har heller ikke her 
kunnet paavises. Mit materiale er dog temmelig ubetydeligt, og 
nogen hanner var jeg ikke istand til at opdage. 

Ligesom paa Turtagrø var ogsaa her Aconitum septentrionale 
den mest besøgte plante. 


2. Bombus Latreillellus, Kiz». 
— Apis subterranea, LI. 


Af denne art har jeg kun 3 sikkert bestemte eksemplarer, 
2 Tog 19, fanget i de første dage af september d. å. paa 
Suceisa og CVentaurea niger ved Bergen. Paa grund af dens store 


1900] Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. 


SJ 


lighed med hortorum anser jeg det for høist sandsynligt, at jeg 
hidtil har overseet denne humle, som maaske vil vise sig jevnlig 
forekommende ved Bergen. 

Paa Vestlandet sees den tidligere at være eftervist ved Tanger- 
aas i Hardanger af SPARRE-SCHNEIDER. 

Den hører vel paa de fleste steder til de mindre hyppige arter. 


3. Bombus distinguendus, Mor. 


Den 29de juli forrige aar fansede jer paa en torvmyr i Klep 
paa Jæderen > arbeidere tilhørende denne art, de eneste eksem- 
plarer, jeg hidtil har kunnet opdrive. De toges begge paa Erica 
tetralizx. 

Østenfjelds er den observeret paa adskillige steder og er der 
vistnok forholdsvis almindelig. 


4. Bombus nivalis, Dantpom. 


Som en udpræget arktisk og alpin form forekommer mivalis i 
det sydlige Norge neppe nogensinde nedenfor 2000 fod, og selv i 
denne høide vil man vel paa de isolert liggende fjelde søge den 
forgjæves, medens den paa de mere sammenhængende høifjeldspar- 
tier vel er en af de almindeligste og talrigste humleformer. Tal- 
rigst synes den at forekomme i vidjeregionen og den øvre del af 
birkebeltet, og her synes den igjen fortrinsvis at holde sig til de 
med Aconitum og Mulgedium bevoksede skraaninger. Disse to 
planter synes nemlig i forbindelse med Bartsia alpina ud paa som- 
meren at være dens hovedsageligste næringsplanter. Om vaaren 
er det rimeligvis siljerne, der leverer saavel denne som de andre 
alpine arter den eneste næring, og da holder den sig vel væsent- 
lig i vidjebeltet. 

I Syssendalen, hvor den var almindelig, saa jeg den aldrig 
paa andre planter end Aconitum og Bartsia alpina samt nogle gange 
paa Mulgedium. 

Ligesom hortorum synes ogsaa mivalis at være tilbøilig til melano- 
tisk afartning og at dømme efter mit fra ,Hardangervidden* med- 
bragte materiale synes denne tilbøielighed her at være tilstede i 
temmelig udpræget grad. Blandt de ialt 15 fangede dronninger er 
nemlig ikke mindre end 6 med aldeles kulsort thorax og mere eller 
mindre udviskede bagkropsbind. ligesom 12 af 20 hanner tilhører den 


8 O. J. Lie-Pettersen. [No. 3 


ogsaa af SPARRE-SCHNEIDER 1 ,,Jotunheimen* fundne sorte varietet. 
Dette udgjør for hunnernes vedkommende 40 proe. og for hannerne 
60 proc. melanotiske eksemplarer Derimod viser der sig for arbeider- 
nes vedkommende en mindre udpræget tendens i retning af mela- 
nisme, idet jeg her kun finder 3 af 30 eller 10 proe. 

Blandt de sorte dronninger findes idetmindste 2 tydelige over- 
gangsformer, saaat enhver tvil om deres identitet er ganske ude- 
lukket, og hos alle mørke hanner er genitalapparatet undersøgt for 
at forebygge forveksling med andre der flyvende arter, særlig ma- 
strueatus. Hos samtlige sorte hanner findes mere eller mindre 
tydelige prothorax-bind og normal analspids-behaaring. 

En rede af denne art opdagede jeg paa gaarden Stakset i 
Syssendalen, men da den var anbragt under en større stenblok, 
maatte jeg opgive enhver tanke paa at faa den fremgravet. Den 
kan dog ikke have været synderlig stor, da jeg i løbet af ca. 2 
timer kun saa 2 arbeidere at forlade den og 1 at vende tilbage. 
At dømme efter den sterkt afslidte haarklædning paa torax hos 
flere af de af mig fangede dronninger, ligger rederne vistnok ial- 
mindelighed temmelig dybt under jorden. 


* 


5. Bombus alpinus, Lm. 


Besynderlig nok kunde jeg under mit ophold paa ,Hardanger- 
vidden* sidstledne sommer ikke faa øie paa denne i vore høifjelds- 
trakter ellers almindelig efterviste art. Hvad jeg i begyndelsen 
antog for at være alpinus, viste sig nemlig senere at være lappo- 
nicus med udviskede eller manglende thoraxbind, saaledes som de 
er kjendte ogsaa fra andre af det sydlige Norges fjeldtrakter, blandt 
andre ogsaa fra .,Jotunheimen*. Jeg har imidlertid fra Isdalen ved 
Bergen et eksemplar (9), der fangedes 1 juni 1895 paa Vaceinium 
myrtillus 1 en høide af ca. 600 m. Siden har jeg ikke været 
istand til at gjenfinde den. 

Om den som form under nærværende art opførte Smithianus, 
Ware synes man endnu at være ganske paa det uvisse, idet der, 
saavidt jeg ved, endnu ikke er fundet nogen hanner. Desværre har 
det heller ikke lykkes nærværende forfatter at faa tag i en eneste 
han af denne gaadefulde fremtoning, og det trods den ivrigste 
eftersøgen. 

Smithianus, der tidligere kun var kjendt fra England, er utvil- 
somt en kystform, som i vort land foruden paa Jæderen hidtil kun 


1900] Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. 9 


er fundet ved Bergen og her særlig synes at holde sig til skjær- 
gaarden. Jes har dog i den sidst forløbne sommer fanget en dron- 
ning i min have i Sanddalen, ca. 1 mil syd for byen, hvor den i 
selskab med flere af sine slægtninge besøgte et blomstrende kirse- 
bærtræ, og desuden fangede jeg i slutningen af august 3 arbeidere 
i Bergens museums botaniske have, de 2 paa en høiblomstret Vero- 
nica, den ene paa en løgvekst. 

Paa en ekskursion sammen med hr. konservator SPARRE-SCHNEI- 
DER til Askøen i juli 1896 fandtes en mindre rede neppe 4 meter 
fra søbredden, og nogle uger senere fandt jeg en anden ligeledes 
temmelig liden rede noget længere inde paa øen i en lyngmark. 
Forrige sommer fandt jeg ogsaa paa Jæderen 2 reder, hver paa 
7 individer og nogle faa celler. De paa sidstnævnte sted anstillede 
forsøg paa at faa klækket hanner mislykkedes desværre aldeles, 
trods al anvendt forsigtighed. Samtlige reder laa lige under mos- 
tæppet. 

At denne form, naar hannerne engang findes, vil vise sig at være 
en selvstændig art, holder jeg for høist sandsynligt. Herfor synes 
ogsaa blandt andet den omstændighed at tale, at enkelte af arbei- 
derne er saa rent minimal smaa, ca. 7 m.m. Desuden viser farven 
sig saavel hos hunner som arbeidere meget konstant: Thorax rød- 
lig-gul, bagkrop lysere gul; undersiden og benene sorte med sorte 
corbiculd-haar. 

Fra Jæderen finder jeg den kun noteret paa Frica tetralix. 
Paa Askø samt store og lille Sartor har jeg desuden fanget og 
observeret den paa Erica cmerea og Calluna vulgaris. 


6. Bombus lapponicus, Fapr. 


Den formodning, som SPARRE-SCHNEIDER under sin omtale af 
sJotunheimens* humler har udtalt med hensyn til udbredelsen af 
nærværende art paa det sydlige Norges høifjelde, har ved mine 
undersøgelser paa ,Hardangervidden* i sommer fundet fuld be- 
kræftelse. Ogsaa her fløi nemlig lapponicus temmelig almindelig i 
alle tre kjønsformer, hunnerne dog forholdsvis sparsomt. 

Arbeiderne synes at foretrække papilionaceer og var særlig 
hyppig at finde paa Lotus og Astragalus, men observeredes ogsaa 
af og til paa Rhinantus og Melampyrum samt paa Geranium silva- 
tieum, som i stenurene voksede i utrolige mængder. 


10 O. J. Lie-Pettersen. [No. 3 


De første hanner fangedes 9de juli paa Lotus, men senere hen 
i maaneden var de stadig at se i mængde paa forskjellige compo- 
siter, særlig Hierarcium; den 16de fangede jeg saaledes i løbet af 
en halv time mellem 50 og 60 eksemplarer paa en liden bakkeskraa- 
ning, og den 21de samme maaned toges liseledes et betydeligt antal 
eksemplarer. | 

Af de unge dronninger toges det første eksemplar 14de juli. 

Saavel dronninger som arbeidere hører for største delen til den 
melanotiske form, og kun nogle faa (af hunnerne kun to) er typi- 
ske. Hannerne er derimod alle forsynede med de for arten karak- 
teristiske gule bind. 


7. Bombus pratorum, Lin. 


Dronningerne fremkommer ved Bergen omtrent samtidig med 
terrestris, I hvis selskab man kan træffe den paa de blomstrende 
salixbusker allerede i april. Senere indfinder den sig talrigt i ha- 
verne paa de blomstrende ribs og stikkelsbærbusker, hvor den, saa- 
længe disse blomstrer, kan fanges i mængde. 

Arbeidere har jeg aldrig truffet tidligere end imod slutningen 
af juni. De flyver da med forkjærlighed paa de blomstrende Rubus- 
arter særlig paa Rubus idæus og trætfes ogsaa hyppig paa Fham- 
nus frangula i Sskogkanterne og paa bergskraaningerne. 

Paa ,Hardangervidden* traf jeg den i en høide af over 1000 
m., særlig i de med Geramium silvaticum og AÅcomitum rigelig be- 
voksede stenurer, hvor den ogsaa saaes at besøge de her sparsomt 
forekommende busker af Rubus idæus. Hyppigst saa jeg dem paa 
Geranium og de mellem dvergbirkekjærrene voksende Melampyrus- 
blomster. I Aconitum-blomsterne trængte den helt op i hjelmen. 

I Lærdal i Sogn tog jeg i juli (1897) endel eksemplarer paa 
Mulgedium alpimnum og Epilobium angustifolium oppe i fjelddalene, 
men ogsaa der var Rubus den mest besøgte plante. | 

I Stryn i Nordfjord saa jeg i juli og august (1897) kun ar- 
beidere, og derfra finder jeg kun noteret Rubus og Rhamnus 
frangula. 

Paa Jæderen synes den ganske at mangle; iethvert fald kunde 
jeg under mit ophold der i juli og august (1899) ikke faa øie paa 
den noget steds. 

Hannerne fremkommer ved Bergen i slutningen af juli eller 
begyndelsen af august. | 


1900] Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. FEE 


Ved Fosli i Hardanger fangede jeg nogle faa hanner 16de juli. 
Paa Voss bemerkede jeg den sidstledne sommer paa flere 
compositer. 


8. Bombus serimshiranus, Kr». 


Overalt i fjeldtrakterne paa alle de af mig besøgte steder I 
det vestlige Norge meget almindelig. Paa fjeldsiderne gaar den saa 
høit som lyngene, hvilke den særlig udbytter. 

I lavlandet er den ikke saa hyppig, men ogsa her er den 
jevnlig at træffe paa lyngbevoksede steder eller i mindre vel- 
dyrket eng. 

Foruden lyngarterne besøgte den ogsaa et meget stort antal 
andre planter, saaledes hyppig Tyrifolium repens, Rhinantus og Me- 
lampyrum samt ikke sjelden compositer og papilionaceer, særlig 
Lotus. "Tilfjelds i Hardanger traf jeg den ogsaa hyppig paa Gera- 
nium silvaticum i urene langs fjeldsiderne samt nogle faa gange paa 
Aconitum. 

Paa myrer og sumper er den en flittig besøger paa Comarum 
palustre. 

Arbeiderne til denne art træffes sædvanlig i slutningen af juni 
og hører ligesom pratorum-arbeiderne til vore mindste humler. 

Hannerne sværmede i afvigte sommer i Syssendalen fra 16de 
juli i mængde paa forskjellige planter, særlig paa Hieracium og 
Solidago samt flere andre compositer. 


9. Bombus hypnorum, Li. 


Ligesom paa de fleste steder i Europa hører hypnorum ogsaa 
hos os til de mindre hyppige og sporadisk optrædende humlearter. 
Jeg har da ogsaa kun observeret den paa et eneste sted nemlig i 
selve Stavanger by, hvor den i begyndelsen af august (1899) fløi 
temmelig talrig i parkerne samt i haverne og paa kirkegaardene. 
Ude paa Bjergsted og i parkanlægget omkring domkirken tog jeg 
nogle faa eksemplarer. Saavidt jeg kunde se fløi her baade hunner, 
arbeidere og hanner. De syntes særlig at holde sig til en dyrket 
Aconitum-art, men observeredes ogsaa paa en høiblomstret Veronica. 

Anden forekomst paa Vestlandet er mig ikke bekjendt. 


12 O. J. Lie-Pettersen. [No. 3 


10. Bombus Rajellus, Krrs. 


I det Vestenfjeldske synes den ikke at være bemerket andre 
steder end paa Jæderen, hvor den sommeren 1899 fløi temmelig 
talrig paa en mængde blomsterplanter, dog overveiende paa com- 
positer og papilionaceer; i slutningen af juli og begyndelsen af 
august mest paa Suceisa pratensis og Trifolum vepens. 

Rajellus lader sig ved sine røde kurvhaar og sin bløde haar- 
pels temmelig let skille fra alle andre norske arter, selv om man 
ikke faar fat paa hannerne. 

Rederne, der findes i mosdækket paa mindre vel dyrkede enge 
eller i kveer og udslaatter, er gjennemgaaende temmelig smaa, 
gjennemsnitlig paa ca. 25—30 eksemplarer. Paa Jæderen fandt 
jeg ialt 48 reder paa en eneste gaard. Desværre var dog de aller- 
fleste saa sterkt medtagne af Aphomia colomella og Volucella bom- 
bylans, at de for klækning indsamlede 10 reder kun gav et for- 
holdsvis ringe antal hanner og hunner. 

De første hanner bemerkedes i det frie første gang 17de juli, 
men da de først var begyndt at fremkomme, sværmede de daglig i 
store mængder omkring paa forskjellige compositer, men især paa 
Succisa pratensis, der voksede talrig 1 en liden granplantning, i hvis 
bløde mosbund jeg ogsaa fandt de fleste reder. 

Paa torvmyrerne sværmede saavel arbeidere som hanner tem- 
melig talrig paa Erica tetralix, Som i sidste halvdel af juli er den 
dominerende plante paa disse lokaliteter. 

Af andre plantebesøg har jeg noteret Galeopsis versicolor, La- 
mium purpureum, Stachys arvensis, Lotus cormiculatus og Vicia sativa 
samt Campanula rotundifolia. 

Hos denne art bemerkede jeg ligesom ved Harrisella en copula 
inde i en af rederne eller rettere inde i den glasbeholder, hvori 
reden hos mig var anbragt. 


1. Bombus agrorum, Fasr. 


Ved Bergen er agrorum ved siden af terrestris den almindeligste 
humle, ligesom den i vort land vel er den mest udbredte art, der 
er paavist endog langt ind i den arktiske region og paa fjeldsiderne 
i landets sydlige del naar op til henimod 4000 fod o. h. TI størst 
mængde forekommer den dog nede i dalene og i det hele i de 


1900] Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. 13 


lavere egne. Merkværdig nok fandtes den dog ikke paa Jæderen, 
hvor den sandsynligvis erstattes af Rajellus, der fører en temmelig 
lignende levevis. 

Om foraaret fremkommer den meget tidlig og findes da sammen 
med terrestris og pratorum paa siljerne og senere paa ribs- og stikkels- 
bærbuskene i haverne. 

Arbeiderne fremkommer i første halvdel af juni og flyver med 
forkjærlighed paa labiater, særlig paa Prunella vulgaris, som uden 
sammenligning er den hyppigst besøgte plante. Forøvrigt flyver 
den paa et meget stort antal engplanter og i udmarkerne paa de 
fleste lyngarter. | 

Af papilionaceerne er det naturligvis Trifolium-arterne og af 
disse særlig T. repens, der hyppigst udbyttes. 

Allerede fra midten af juli træffer man de rastløse hanner paa 
forskjellige compositer, fornemmelig Cirsium- og Centaurea-arter 
samt paa Knautia og Suceisa. 

Paa ,Hardangervidden*, hvor den naaede en høide af ca. 4000 
f. 0. h., saa jeg den besøge Dryas octopetala og Pedicularis scep- 
trum earolimum, samt længere nede paa fjeldsiderne Acomitum sep- 
tentrionale, Bartsia alpma, Melampyrum, Rhinantus og Geranium 
silvatteum. Paa engene i Syssendalen fornemmelig Prunella og flere 
andre labiateer. 

De unge dronninger træffes ikke sjelden paa efteraaret, endog 
hen i oktober paa de sene compositer.  Rederne anlægges i selve 
mostæppet i en fordybning og er helt overdækket med mos. Paa 
engene blir de derfor ofte ødelagte under høindhøstningsarbeidet. 

Antallet af individer i de af mig undersøgte reder har gjennem- 
snitlig været mellem 30 og 40. 

Agrorum synes paa Vestlandet kun lidet tilbøilig til variation, 
idet jeg blandt mit temmelig righoldige materiale kun finder en han 
(fanget 4.IX d. a.), som har bagkroppen næsten helt sorthaaret. 


12. Bombus lapidarius, L. 


Observeret paa de fleste af mig undersøgte lokaliteter paa 
Vestlandet, men ikke synderlig talrig. Ved Bergen sees hunnerne 
regelmæssig om foraaret paa siljerne og paa flere af de tidlige eng- 
planter, saaledes paa Anemone nemorosa. I haverne indfinder den 


14 O. J. Lie-Pettersen. [No. 3. 


sig ogsaa af og til paa de blomstrende Ribes-arter, men langtfra 
hyppig. 

Arbeidere har jeg aldrig paatrutffet før begyndelsen af juli, 
oftest paa papilionaceer, fornemmelig Lotus og Viceia. 

Fra Lærdal har jeg nogle faa arbeidere, der, saavidt jeg erin- 
drer, toges paa Mulgedium alpinum, som der var sterkt besøgt af 
sorte humler, af hvilke dog de fleste sandsynligvis har tilhørt den 
følgende art, der ogsaa findes i mit forøvrigt ubetydelige humle- 
materiale fra denne lokalitet. 

Fra Stryn i Nordfjord finder jeg den noteret paa Lotus og 
Viceia, og her tog jeg tillige 4 hanner paa Knautia arvensis. 

Paa Jæderen, hvor arten forresten optraadte sparsomt, tog jeg 
en rede, der maatte fremgraves fra en dybde af ca. '/» m., hvor 
den var anlagt under en stor sten i kanten af et gjærde. Denne 
rede indeholdt foruden den gamle dronning 46 arbeidere, men ingen 
hanner. Den blev i en glasbeholder medbragt til Bergen, hvor 
jeg anbragte den i et vindue i 3die etage. Trods den lange vei 
arbeiderne maatte flyve efter næring, holdt reden sig dog temmelig 
frisk lige til hen i september.  Cellerne var omgivet med et voks- 
lag, hvori der dog var flere større aabninger. 

Ved Bergen er den tidligere observert af SØLSBERG og SPARRE- 
SCHNEIDER. 


13. Bombus mastrucatus, GERST. 


Den store lighed særlig mellem arbeiderne af denne og fore- 
gaaende art gjør det undertiden vanskelig især for nybegynderen 
at adskille dem, jeg finder da ogsaa i mit fra Bergens nærmeste 
omegn sammenbragte materiale flere arbeidere af denne art bestemte 
som (lapidarvus, medens det egentlig først i den forløbne sommer 
har lykkes mig at vinde nærmere kjendskab til arten. Ved Fosli 
i Syssendalen (Hardanger) fløi den nemlig ganske almindelig paa 
Aconitum samt paa Astragalus og Lotus, tildels ogsaa paa Geranium. 
Desuagtet var det ikke let at faa fat paa et større antal eksem- 
plarer, og særlig var den vanskelig at fange paa Åcomtum, da den 
ikke som de andre humler kryber ind i hjelmen, men tvertimod 
holder sig udvendig paa blomsterne og gjennembider disse med sine 
sterke kjæver for paa denne maade at naa ind til nektarierne, en 
fremgangsmaade som allerede forlængst er kjendt som karakteristisk 


1900] Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. 15 


for denne humle. Det var ogsaa egentlig denne eiendommelighed, 
der fra først af vakte min mistanke og ledede mig paa sporet. 
Ved at undersøge et meget stort antal Aconitum-blomster fandt jeg 
næsten samtlige gjennembidte tildels paa flere steder. Det er dog 
ikke alle Acomitum-arter, som behandles paa denne maade. I 
Bergens museums botaniske have saa jeg saaledes flere store ar- 
beidere af denne art besøge Åcomitum ecammarum og herunder at 
krybe ind i blomsten. Nogle faa af dem fangedes. 

De af mastrucatus paa ovennævnte maade frembragte huller i 
Aconitum-blomsterne benyttedes af og til af andre arter, saaledes. 
saa jeg flere gange terrestris-arbeidere flyve fra blomst til blomst 
og med en instinktmæssig sikkerhed anbringe sine sugerør 1 aab- 
ningen. 

Arten synes i vort land hidtil kun at være kjendt fra nogle 
faa steder, bl. åa. ,Jotunheimen*, og er sandsynligvis talrigst i de. 
høiere liggende fjelddale. 


14. Bombus terrestris, L. 


Den tidligste, bedst kjendte og mest udbredte af alle vore 
humlearter. I tidlige aar fremkommer de overvintrede dronninger 
allerede i slutten af marts, endnu før marken er bleven helt sne- 
bar, og i april pleier den at være i fuld virksomhed paa siljerne 
eller paa Tarazxacum, Tussilago og andre tidlige vaarplanter. 
Paa ribsbuskene møder den i stort antal, livesaa paa kirsebær og 
andre frugttrær samt paa løn og lind. Ellers er den overalt paa- 
færde, og antallet af de planter, den er istand til at nyttiggjøre sig, 
er temmelig betydeligt. 

Dens reder, som ialmindelighed er meget store, findes som oftest 
dybt under jorden, under stene, i grusdynger og paa lignende ste- 
der og er ofte vanskelig at faa tag i. 

Terrestris mangler neppe noget sted i vort land maaske med 
undtagelse af enkelte distrikter i det yderste norden. Den anføres. 
dog af SPARRE-SCHNEIDER som almindelig ved Tromsø. 


16 O. J. Lie-Pettersen. [No. 3 


1. Psityrus rupestris, Farr. 


Det eneste af mig fangede eksemplar af denne temmelig iøine- 
faldende snyltehumle er en hun, som den 27de juli 1899 fangedes 
i den lille naaletræplantning lige ved Klep jernbanestation paa 
Jæderen. 

I Bergens museums insektssamling finder jeg imidlertid et lidet 
antal eksemplarer (29), der antagelig er indkomne fra Bergens 
omegn, men da de ikke er forsynede med nogen etiket. og der heller 
ikke kan skaffes oplysning om, hvorfra de stammer, tør det jo og- 
saa hænde, at de er indkomne andetstedsfra. Sikkert er det imid- 
lertid, at jeg i de mange aar, jeg har foretaget indsamling af insek- 
ter i Bergens nærmeste omegn, aldrig har paatruffet denne art, der 
ved sin anselige størrelse og sin temmelig hørbare brummen er saa 
iøinefaldende, at den neppe vilde have undgaaet min opmerksomhed, 
om den var kommen i min nærhed. Den sees imidlertid*) tidligere 
at være observeret ved Bergen af SøLsBERG og SCHNEIDER Og har 
maaske i tidligere tider været almindelig her. Snylter antagelig 
hos B. lapidarius. 


2. Psityrus vestalis, Fourca. 


Almindelig og talrig overalt paa de af mig undersøgte lokali- 
teter paa vestlandet og vel overhovedet paa alle de steder 1 vort 
land, hvor Bombus terrestris til stadighed forekommer, da den vist- 
nok udelukkende snylter hos denne art. | 

Hunnerne stryger i midten af mai med lav brummende flugt 
hen over markerne for at opsøge terrestris-reder. Man finder dem 
ogsaa paa siljerne blandt det der talrigt forsamlede humleselskab:; 
men senere paa sommeren har jeg ikke bemerket dem, før de nye 
kuld begynder at forlade rederne i juli. 

Talrigst findes den paa eftersommeren og høsten paa tistler og 
andre kurvplanter samt paa Knautia og Succisa. 

Intetsteds har jeg observeret denne art saa talrig som i Stryn- 
dalen i Nordfjord i sidste halvdel af juli og i begyndelsen af august 
1898. Her kunde man nemlig paa engene indsamle dem i tusenvis 
paa tistel- og rødknap-hovederne, der formelig bugnede af denne 


1) , Enumeratio insectorum* e.t.c. pag. 34. 


1900] Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. 17 


snylter. Jeg tog her henved et par hundrede eksempiarer, hvoraf 
det overveiende antal var hanner. Paa grund af deres ringe livlig- 
hed kan man uden vanskelighed tage dem direkte i fangeglasserne 
uden hjælp af nettet. 

Paa Jæderen var den ogsaa temmelig almindelig at træffe paa 
Succisa pratense samt paa forskjellige kurvplanter. Paa ,Hardan- 
gervidden* saaes den ogsaa jevnlig om ikke egentlig i større mæng- 
der, sandsynligvis fordi dens vært heller ikke var synderlig tal- 
rig her. 

Ved Bergen har jeg i sidste halvdel af august og i begyndel- 
sen af september jevnlig truffet den i større antal paa Succisa og 
Centaurea niger; men besynderlig nok har jeg endnu aldrig fundet 
den 1 noget af mig undersøgt humlerede. 


3. Psityrus quadricolor, Ler. 


Betydelig sparsommere end foregaaende, men har ligesom denne 
en betydelig udbredelse. 

De fleste af mine eksemplarer stammer fra Bergens nærmeste 
omegn og er for det meste fanget i flugten om foraaret (29). 

I Stryn i Nordfjord toges nogle hanner sammen med forrige 
art paa Cursium palustre. 

Et eneste eksemplar (9) fangede jeg paa Jæderen i juli 1899, 
og paa ,Hardangervidden* tog jeg 1 afvigte sommer kun to han- 
ner paa Åconitum. 

Ved Bergen træffes hannerne fra slutningen af juli især paa 
kurvplanter og Succisa. 

Den snylter antagelig hos Bombus hortorum og Latreillellus, 
muligens ogsaa hos terrestris og mivalis. 


4. Psityrus globosus, Eversu. 


Hunnerne fremkommer ved Bergen sædvanligvis 1 mai og træf- 
fes ofte paa Tarazxacum og undertiden ogsaa paa Saliz. De nye 
kuld synes at forlade vært-rederne efter midten af juli og er efter 
denne tid jevnlig at finde paa tistelblomsterne, der synes at være 
de mest besøgte planter. 


18 O. J. Lie-Pettersen. [No. 3 


I Stryn i Nordfjord ligesom paa Voss har jeg kun taget nogle 
faa eksemplarer, og paa de andre af mig undersøgte steder paa 
Vestlandet har den ikke været at se. 

Hanner af denne snylter har jeg kun taget ved Bergen og 
saagodtsom udelukkende paa Centaurea niger og Cirsvum palustre. 


1900] Vestlandets Bombus- & Psityrus-arter. 19 


Oversigt over de vestlandske Bombus- og Psityrus-arters 


udbredelse. 
aa ENG &p G | å Lå 
Art NE 
Sene Ne SRG 
m D DR ke 
Bombus hortorum, Lin.....-»oeeuvarr, TEEN 
var. Harrisella, Kirb...... + t+ 
var. Consobrinus, Dahlb... + + 
Se atrerlellus, Kirb. +.....-.aer + | 
ss distinguendus, Mor. ...-.-.-.. 15 
Seals Dablb...s.s..rvaser -L = 
==" HEEN EEE = + 
var. Smithianus, White ...| + + 
SJeanpomieus, Fabr........eoave. + 
==". FJAUGA PL SEAN fe 
— — Scrimshiranus, Kirb........... de Se SR SSN SE + 
PRO Un, Lin. .oeese-ieosee. + 
Sek melluss Kirb. ....ii..oissse. — 
se aauorum, Pabr. ......-..osker +|t+|+|+|+ 
Seapidarms, Lin. +Juuso-vososes +|+|I+|+|t+,+ 
— — mastrucatus. Gerst. ........... t|t+|+ -- —- 
==" MGE ME +|Ht|+|t+|+|+|t 
Mestnusmupestris, Fabr......saiudasr t + 
sk vesjalis Bourcr....-.......3 40 +|bt|t+|+|++ | ++ 
seg vadricolor, ep. --.-2-- masser sd ee + | + 
mm 910bosus, Eyersm....:-:.-2..-- t+ | -— 


1) De i denne rubrik anmerkede forekomster er anførte efter SPARRE- 
SCHNEIDERS foran citerede afhandling. 


Bergens Museums Aarbog 1900. 
No. IV. 


Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899 


ved 


O. Nordgaard. 


(Med 1 planche og I kart). 


I.  Hydrografiske undersøgelser. 


Ma slæbedamper ,.Carl* er der fremdeles gjort ekskur- 
sloner til de nærmeste fjorde for at udrede de hydrografiske veks- 
linger. I et foregaaende arbeide (B. M. A., 1898) har jeg angivet 
de stationer, hvor prøverne oprindelig blev tagne. De gamle sta- 
tioner i Hjeltefjorden og Byfjorden er bibeholdt, og det er desuden 
optaget etpar nye. For den bedre oversigts skyld er der tegnet 
et kart, hvorpaa stationerne er afsatte. Her betegner: 

A. Observationsstedet i Byfjorden (60* 29" 50" N., 59 145 E.) 


182 —- ae Hjeketorden (60927 NN. 5015 BF) 

C. — paa havet udenfor skjærgaarden (60* 32'N., 
40 48" EF) 

Ho. — 1 Osterfjorden (60* 3725 N., 59 315 E.) 


Fra st. C samt fra Herløfjorden er observationerne hidtil besør- 
vede af vaardbruger og fisker MrkaL SÆTERSTØL. 

Stationen i Herløfjorden har jeg ikke afsat paa kartet, da 
den hsøer et kort stykke i nordvestlig retning af st. A.- Den 
hydrografiske situation, som fremgaar af observationerne paa st. A, 
kan derfor i det store og hele siges at passe paa SÆTERSTØLS plank- 
tonstation i Herløfjorden. Ombord paa ,Carl* har observationerne 
været gjort dels af mig, dels af vagtmester NiLs GLrmuez. 

For at lette sammenligningen er angivelserne af temperatur 
og saltgehalt fra Hjeltefj. og Byfj. sideordnede 1 tabellerne. 

Endelig har jeg taget med endel observationer fra Puddefjorden 
samt fra Korsfjorden, hvor vi med slæbedamper ,,Alert* i september 
1899 gjorde et snit udover mod den norske rende. 


O. Nordgaard. 


[No. 4 


a. Observationer i Byfjorden (st. A) og Hjeltefj. (st. B). 


| | Dybde 


Lodskud | Lodskud | (meter) | 
Datum| (meter) | (meter) | hvorfra 
| prøven 


Hjeltefj. | Byfj Sen tagen 


| 


Saltgeh. 
(pro mille) 


Hjeltefj. Byfjorden | Hjeltefj. 


Saltgeh. 
(pro mille) 


Byfjorden 


- 1899 | | 
6/, EG 0 


og 270 ed 0 


100 
150 


| | 950 
| 270 
| 300 
| 350 
| 460 
| 440 0 
10 
20 


30 


30 ; (9 Vard 
/5 270 


50 
80 


I & dr D 


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SIES ONE 


«t OD 
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MD DD AK 9 
Sa =T 
OE OUV 


20.39 
32.12 
33.68 
34.05 
34,23 
34.37 


34.60 
34.72 
34.77 
34.90 


34.90 
34.95 
34.95 
34.95 
34.95 
28.11 
32.29 
33.64 
33.99 
34.40 
34.60 


34.80 
34.94 
34.94 
34.94 


35.00 
35.08 
35.08 
19.51 
32.49 
33.58 
35.99 
34.13 
4.47 
34.74 


1900] 


Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 


Dybde 
Lodskud | Lodskud | (meter) Temp. 
Datum| (meter) (meter) hvorfra (Cels.) 
Hjeltefj. | Byfjorden å Hjeltefj. 
100 7.2 
150 UA 
200 7.4 
250 
270 7.4 
300 
Eee 250 450 0 12.8 
| 10 jor 
20 11.4 
30 9.8 
40 8.0 
50 7.6 
80 7.5 
100 7.2 
150 vo 
200 7.2 
250 U2 
300 
350 
400 
450 
Fe 0 11.45 
D 11.45 
10 11.5 
15 I ILSG 
20 11.4 
30 10.) 
40 9.55 
310) 8.15 
60 Voll 
70 
80 7.45 
100 7.25 
120 7.2 
150 6.95 
200 6.95 
250 6.95 
300 
400 
450 
ag 0 8.5 


Temp. Saltgeh. | Saltgeh. 
(Cels.) |(pro mille) (pro mille) 
Byfjorden| Hjeltefj. | Byfjorden 
GO 34.94 34.80 
7.5 35.08 34.87 
75) 35.08 94.87 
Tisll 34.94 
35.08 
Toll 34.94 
15.4 30.57 6.47 
10.9 30.44 31.80 
9.0 32.69 30.99 
8.0 39.18 34.34 
Tjete) 34.20 34.60 
Fall 34.60 34.74 
He 34.87 34.94 
7.D 34.94 34.94 
7.3 35.15 34.94 
7.4 35.15 34.94 
Tie 35.15 34.94 
72 35.00 
7.0 35.08 
7.0 35.08 
THQ) 35.08 
11.3 31.18 14.46 
12:25 31.18 20,44 
12.0 31.18 31:73 
12.0 32.02 32.10 
11.5 32.16 32.16 
10.7 32.87 32 80 
9.55 33.56 39.06 
8.1 34.40 34.20 
7.8 34.67 34.47 
7.6 34.60 
7.5 34.67 34.75 
7.45 34.89 34.75 
7.4 34.89 34.75 
7.3 34.96 34.82 
TE 34.96 34.82 
TAB) 34.96 34.96 
Øl 34.96 
6.95 34.96 
6.95 34.96 
6.5 


6 O. Nordgaard. [No. 4 


Dybde 
Lodskud | Lodskud | (meter) | Temp. Temp: Saltgeh. | Saltgeh. 
Datum| (meter) | (meter | hvorfra | (Cels.) (Cels.) (pro mille) (pro mille) 
Bjeltefj. Byfjorden Pen | Hjeltefj. Byfjorden | Hjeltefj. | Byfjorden 
| tagen | | 
10 9.95 9.6 31.43 | 3089 
20 9.4 10.15 32.87 32.58 
| SOGN 005 38-35 U| 3296 
| 40 95 10.0 33.39 | 33.34 
| | 50 pA 9.8 39.04 33.58 
| ORIGO SOG 34.40 34.40 
| 100 81 (ee 34.81 
150 Te Ua 34.91 34.59 
200 NU 34.94 34.94 
250 7:60 7.15 34.96 35.01 
335 100695 35.05 
400 Pr 35.05 


Efter prof. Monn angives endel data, som er af interesse her. 
I topografisk beskrivelse af Søndre Bergenhus amt ved JoHAN VIBE 
skriver” professoren, p. 24: ,Havets overflade har ved kysten af 
Søndre Bergenhus amt en aarlig middeltemperatur af henved 9* C. 
Den laveste temperatur findes i mars og er omkring 49, den høieste 
i august og er fra syd mod mord 150120 å 

Videre (p. 25): .,Havoverfladens temperatur er den største 
del af aaret høiere end luftens, kun i 2 eller 3 sommermaaneder 
er den lavere. Havoverfladens høiere varmegrader bidrager i høi 
orad til vinterens mildhed." | 

Aarets middeltemperatur for Bergen er 79,0 C. Bergens regn- 
mængde er 1856 mm. | 

Den laveste temperatur, som er observeret i Bergen er — 15,1 
og den høieste 3092, forskjel 45,3. For Hellisø, som ligger i skjær- 


gaarden, er de tilsvarende tal — 14,2 og 27,8; forskjel 42*. 
Ude ved Bergenskysten er — 14 den laveste temp., vinteren 


formaar at frembringe. Saa stærk er det aabne havs modstand 
mod afkjølingen* (Morn, I. c., p. 15). 

Endelig skal anføres, at forskjellen mellem flod og fjære ved 
Bergen i gjennemsnit er 1,66 m. 

Marssnittet (*%) har for Hjeltefjordens vedkommende et nor- 
malt præg. Det er minimum af temperatur i overfladen og maksimum 


— 


1899] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 7 


ved bunden. Atlanterhavsvandet staar i en dybde af 80 m. I 
Byfjorden stiger temperaturen fra overfladen mod et maksimum i 
et dyb af 50—80 m., hvorfra den sagte falder mod bunden. Bund- 
lagenes saltgehalt er 34,95%0. En maaned senere (%) har den 
begyndende overfladeopvarmning forskudt min. fra overfladen til 
et dyb af henholdsvis 30 m. (Hjeltefj.) og 10—20 m. (Byfjorden). 
I den førstnævnte fjord arter temperaturforholdene sig noget usæd- 
vanligt, idet maksimum ikke ligger ved bunden, men i en dybde af 
100—150 m. Samtidig er Atlanterhavsvandets niveau ca. 100 m. 
fra overfladen. I Byfjorden er som allerede nævnt et temp. min. 
i 10—20 meter, mens maksimum fremdeles holder sig i en dybde 
af 50—80 meter. Endelig har ogsaa Atlanterhavsvandet trængt 
ind i Byfjorddybet, 35-vandet naaes i et dyb af 300 meter. Mai- 
snittet (%%) giver billedet af en fortsat opvarmning af overflade- 
lagene samt en sænkning af 35 promille-niveauet ved opblanding 
med det ferskere fjordvand. Observationerne den **/; fremstiller 
baade for Hjeltefjordens og Byfjordens vedkommende den typiske 
sommertilstand med temp. maksimum i overfladen og minimum ved 
bunden. Atlanterhavsvandet staar i Hjeltefj. til 150 m. og 1 By- 
fjorden til 300 m. 

Den *% har overfladens afkjøling begyndt at gjøre sig gjæl- 
dende. I Hjeltefj. finder vi høstmaksimum i 15 meters dyb (119%,7 C.) 
og i Byfjorden en dybde af 5 m. (129,25 C.) 

Den *1 er i Hjeltefjorden høstmaksimum naaet ned til 40 m. 
(9,5). Overfladens temperatur er fremdeles høiere end bundvandets. 
I Byfjorden er maks. i 20 meters dyb, overfladevandet er nu blevet 
noget koldere end bundvandet. 

De fortsatte undersøgelser viser, at Hjeltefjorden og Byfjorden 
er forskjellige 1 sin hydrografiske karakter. Dette vil tydeligt frem- 
gaa, naar forholdene i 200—250 meters dyb sammenstilles. 


8 O. Nordgaard. [No. 4 


Pott Dybde Hjeltefjord rik Byfjord 
DÅ S. 4 å S. 
6; 1898 | 200 7 Å Sil 6,9 SÅ 
fy — 200 7,2 35,04 Ta 85 
2 ar Ul 240 Te 5 7 pr 
2620 11890 250 7,8 35.09 7, 34,90 
29 250 7 350. de SÅ 
0 250 Be 350 7 sa 
14 fm == 250 732 30515 7,3 34,94 
Po 0 ane 250 6,95 34,96 7,15 34,96 
AL 250 7,6 34,96 7,15 39,01 
22/ 1900 | 9250 SE Få 


Det fremgaar af foranstaaende tabel, at i Hjeltefjorden svinger 
temperaturen inden noksaa vide orænser. I et foregaaende arbeide 
(16, p. 25)*) har jeg fremholdt hensigtsmæssigheden af HJort og 
Grans inddeling af vore havomraader (9, p. 4). Men samtidig antog 
jeg, at den angivne bestemmelse af grænserne vilde komme til at 
modificeres.  Observationerne i Hjeltefjorden støtter denne antagelse. 
Hele Hjeltefjorden maa blive at henregne til de periodiske veks- 
lingers region. Derimod kan man sige, at i Byfjorddybet gaar 
vekslingernes region fra 0—200 å 250 m., og de konstante Atlanter- 
havsforholds region derfra og til bunds. 


1) Tallene i parantes refererer sig til literaturfortegnelsen. 


1900] 


Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899 


D 


b. Temperaturobservationer i Herløfjorden 1898*). 


Af MIKAL SÆTERSTØL. 


EV: PET 
1898 
Skam.) 4.0 D.7 
%8/> I10a.m.) 4.0 4.5 
SANNm. 013 4.6 
md. 40 4.6 
bpim.)| 25 b.1 
pan: 6.5 6.3 
Spm 5.5 7.0 
Sam 15.5 | 12.0 
spm. 16.0 | 13.8 
orpam. 13.2 | 12.7 
Pam. 18.0 | 140 
Spr. 105 | 13.5 
penkdd | 12.4 
ger 17 0- | +40 
pen 19500013.2 
ll a.m.! 13.5 | 12.5 
on 95 1 10:4 
ae GS 10 
pre» | 100 
Ba. mn 7.0 6.5 
Ja. m.| 6.0 7.5 
2p.1m.) 8.6 7.0 


Veir Vind 
Regn- å re 
byger Sydvestlig 
Halvklart |S. 0., svag 
Klart |S.0., svag 
Letskyet N.O., laber 
Snetykke | S., svag 
Letskyet | Stille 
NEVNE. 
Klart na 
Klart Stille 
Klart S., laber 
Skyet |S.W., svag 
Klart Stille 
Regn N., svag 
Skyet |S.W., svag 
Letskyet Stille 
SONG 
Halvklart de 
Skyet S. NVE 
laber 
Klart |N.W.,svag 
Letskyet Stille 
Skyet 8., laber 
Skyet 1S8.0., frisk 
Regn- | w,, jaber 
byger 
Taage | 8., laber 


Strøm 


Ingen 


Svag ud 


gaaende | 


Ingen 


I 


Ingen 


Ingen 
Svag ind- 
gaaende 

Ingen 
Lidt ud- 
gaaende 
Udgaa- 

ende 


Ingen 
Ingen 


Ingen 
Lidt ind- 
gaaende 


Lidt ud- 
gaaende 
Lidt ud- 
gaaende 
Lidt ud- 
gaaende 
Ingen 


Ingen 


Ingen 


Sterk ud- 
gaaende 


Ingen 


Ingen 


Sjøens | 
gjennem- | 
sigtighed | 


Klar 


Klar 


| Halvtyk 


Nærmest 
tyk 


Klar 
Klar 


Halvtyk 

Nærmest 
tyk 
Tyk 

Halvtyk 


Nærmest 
klar 
Nærmest 
klar 
Ganske 
tyk 


Tyk 


Tyk 
Tyk 


Tyk 


Klar 
Klar 


Klar 


Meget 
klar 


Anmk:. 


Grønligt 
plankton 


Grønligt 
plankton 


Lidet 
plankton 
Liden 
fanost 


Meget 
plankton 


Meget 
plankton 
Aftagende 
plankton 
Aftagende 
plankton 
Liden 
fangst 
Liden 


| fangst 


*) Observationsstedet er beliggende lidt indenfor st. A. (se kartet). 


10 0. Nordgaard. [No. 4 
c. Temperaturobservationer i Herløfjorden 1899. 
Af MIKAL SÆTERSTØL. 
= Q å E Å = å Sjøens 
3 Se 2 ERE Veir Vind Strøm |gjennem- | Anmk. 
I SNE EG sigtighed | 
+ +— | 
ee Ind Ubetyd 
6 5 > ANE nå gaa- a etyde- 
G pm. DV 46 Klart O., svag rc Klar ME AEG 
or V Regn- Udgaa- Ubetyde- 
one p mm. 40| 40 VEE Klar etyde 
me byger Se ende ligt plankt. 
5 Meget | Ubetyde- 
6 PA 4 , : 
fo (12 md.| —2.0| 3.5 | Snekaver | S.. svag Ingen Ke espen 
Slam: UND Disigt | (S.W.,svag| Ingen Klar 
> å | F ; NE Grønliet 
2 Spm 7.4| 5.8 Skyet Stille Ingen Tyk ar 
To pe ate HØN  OG Klart W., svag Udgan; Tyk 
2 ende 
Slope 6.2| 7.0 | Letskyet |N.O., svag| Ingen Klar 
Svag ud- 
16/; |lla.m.| 9.2| 10.00 [Overskyet | 8., frisk | øagende |Noget tyk 
a ; Sterk ud- Meget 
L Å $ 
fg [10a.m.| 10.0| 10.6 |Overskyet | - Stille gaaende | Tyk GL 
Se Plankton 
16/; |10a.m.| 15.5 | 14.2 Klart Stille S VET Halvtyk |aftagende 
D vaaende Å 
| i mængde 
Lo dpamd | 18511955 Klart W., svag | Ingen |Noget klar 
1, |10p.m.] 14.5| 17.5 Klart Stille Ingen |Meget klar 
Søg |P p.m.| 12.6| 15.6 Klart Stille Ingen |Meget klar 
1/g I1Oa.m.| 12.5 | 13.5 | Letskyet | Stille ET Noget klar 
opa mm 125135 Klart Stille Ingen 
9 Udgaa- 
20/94 [2 p.m.]| 12.0 11.5 | Letskyet N.W., svag Ke 
5 Regn- ; Udgeaa- 
8 jam. 45| 9.2 Stille gaa 
NG byger ende Fyk 
20/49 |? p- M 8.7 | 8.5 |Overskyet| W., svag MEN Tyk 
'aa- ; Ubetyde- 
Ed ee DN OG Disigt | 8., laber De Klar ligt plankt. 
og = Regu- ; 
hi |9 åa. m. 45| 75 rer W., laber | Ingen Klar 
l/, |3p.m.|—3.4| 12 Klart Stille Ingen Klar 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. je 


MIkatL SærtErsTØLS observationer i Herløfjorden viser, at hav- 
overfladens temperatur kan synke til 1,2" og stige til 17,50 C. Den 
er koldest i mars og varmest i juli og august. 

I november, som udmerker sig ved sterk reduktion af diatoma- 
ceerne (overgang til vintertilstand) har havoverfladen høiere tempera- 
tur end i april, da diatomaceerne florerer sterkt. Heraf følger, 
at temperaturen er ikke ene bestemmende for det vegetabilske 
planktons trivsel. Det er ogsaa værdt at lægge mærke til, at 
tidspunktet for diatomaceernes masseoptræden om vaaren indtræffer 
før den begyndende overfladeopvarmning. 


d. Observationer paa havet udenfor Øigaren (st. C.) 
VEG B—3EL 


Af MIKAL SÆTERSTØL. 


= | E Z E | Sjøens 
= Pime | =- 22 Ver Vind Strøm |pgjennem-| Anmk. 
Å E E & å NE | sigtighed 
1998 
3/- OM 
Sterk | 
3; 9.5 Klart Stille |mnordgaa- Tyk 
ende 
27, 11.0 Klart 
Sterk 
Dr 7.5 Disigt S., svag | nordgaa- 
ende 
å 0 Earerler Ganske 
/g Å alvklart |S.W., svag| Ingen fellen 
28/, 19.2 |Halvklart| 0., svag Klar 
18/11 9.9 Stille 
1899 
Sa DAG 
8/y 5.D 
Sp 4.7 
Fa 45 
15/- Tot) 
ISA 11.5 
EE 15.0 
oe | 9.0 
ruan 10.5 | 
18/19 7.2 


12 O. Nordgaard. [No. 4 


Observationerne viser, at paa havet udenfor den bergenske 
skjærgaard svinger overfladens temperatur mellem ca. 4 og 159 C. 
(saaledes som angivet af Monn). — Tiltrods for at plankton flere 
gange har været taget fra 0—170 å 200 m., har jeg kun engang 
seet unge individer af Fuchæta norvegica (*"/: 1900, 0—180 m.) 
Saadanne copepoder som Cal. hyperboreus, Scaphocalamus aeroee- 
phalus og Metridia longa har ikke været at se. Derimod synes 
Metridia lucens,)) Borck, at optræde hyppigere i kysthavet end i 
fjordene, og i januar 1899 forekom paa st. C. Temora longicormis 
og Centropages typicus og hamatus, hvilket ikke er iagttaget for 
fjordenes vedkommende. 


e. Snit fra Korsfjorden til den norske rende i september 


1899. 
Lodskud | Dybde | Temp. CI. Salt Salt 
Dot Deed meter meter Cels. pr: liter | pr beer promille 
St R. 
1899 60" 8' N. É 

To 340 0 12.65 18.21 32.94 32.16 
10 12.65 18.21 32.94 32.16 
20 12.7 18.33 39.15 32.37 
30 12.75 18.90 34.20 33.35 
40 10.3 19.80 35.80 34.89 
50 8.7 19.88 55.95 35.03 
| 60 7.25 18.84 35.87 34.96 
070 0705 11988 BE 
| 80 7.15 19.88 35.95 30.03 
90 7.65 19.92 36.02 35.09 
100 8.0 20.00 36.15 35.23 
120 8.0 20.04 36.23 35.29 
150 8.0 20.04 36.23 35.29 
200 6.9 20.00 36.15 35.23 

250 6.7 20.00 36.15 99,29. 
300 6.7 20.04 36.23 30.29 

St. KL 
609 9' N. 
SL 50 5' E. 570 0 12.3 16.83 30.42 29.78 
5 12.4 16.83 30.42 29.78 
1) = M. hibermica, BRADY & RoB. GIESBRECHT har i Das Tierreich (Cope- 


poda) optaget BoOrcks navn. 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 8 


Lodskud| Dybde | Temp. C1. Salt Salt 
Datum Sted meter meter Cels. pr. liter | pr. liter | pro mille 
10 19.95 18.09 32:72 31.96 
15 19.95 18.21 32.94 32.16 
20 12.55 18.50 39.47 32.66 
25 12:35 18.70 39.83 39.01 
| 30 JU251065) 18.70 39.83 39.01 
40 ee 06 34.49 39.63 
50 9.9 | 19.23 34.80 39.92 
80 7.95 119159 35 43 94.54 
100 Ve 19.76 35.73 34.82 
120 7.25 181700) 35.73 34.82 
150 7.0 19.84 35.87 94.96 
200 6.95 19:92 36.02 35.09 
250 6.9 19.96 36.09 35.16 
300 6.8 19.96 36.09 35.16 
400 6.7 19.96 36.09 35.16 
500 6.7 19.96 36.09 35.16 
SEK UG. 
1899 | 600 1046 N. N 
2e lg Hule d EE. 680 0 12.15 16.83 30.42 29.78 
D 122 16.83 30.42 29.78 


10 13.04 18.69 32.72 31.96: 
15 13.05 18.21 32.94 32.16 
20 12.85 18.29 33.08 32.30 
30 12.25 18.54 33.04 32.73- 


40 11.3 18.88 34.16 39.92 
50 9.65 19.23 34.8 39.92 
60 8.85 19.43 35.14 34.26- 
80 7.8 19.67 35.57 34.67 
100 7.4 19.76 35.73 34.82 
120 7.15 19.80 35.80 34.89 
150 7.05 19.84 35.87 34.96 
200 7.0 19.92 36.02 35.09 
250 6.95 19,96 36.09 35.16 
300 6.9 19.96 36.09 35.16 
400 6.8 19.96 36.09 35.16 
500 6.8 19.96 36.09 35.16 
| 600 6.8 19.96 36.09 35.16 


I den norske rende (st. R.) møder man altsaa oceanvandet 
allerede i 50 meters dyb. Paa stationerne i Korsfjorden derimod 
først i et dyb af ca. 150 m. Høstmaksimum findes paa st. R. i 30 m.. 


14 O. Nordgaard. [1900 


(129,75), paa st. K I 10—15 m. (1279) og påa så KE 
(139,05). 

Det synes at være et almindeligt træk, at fjordene ligger noget 
tilbage for kysthavet i de hydrografiske vekslinger. Det bemerkes 
ogsaa, at maksimumsværdien er størst paa den inderste station. 

Under planktontagning paa denne tur benyttedes dr. PeTErsENs 
lukkehaav. Imidlertid tør jeg ikke stole paa resultaterne i enkelt- 
heder, da jeg ikke er sikker paa, om skyllingen mellem hvert træk 
blev foretaget med tilstrækkelig omhyggelighed. 

Paa st. K II. blev taget følgende træk: 


Å de 50—0 ma 
MR OE 10000 
GE 20021000 
Fo 30022000 
KN 500—300 - 
ee: 600—500 - 


Af disse bragte 1 og 2 uden sammenligning det rigeste plank- 
ton. Det øverste 100 meters lag i Korsfjorden havde i september 
1899 en planktonmængde, som var flere gange saa stor som de 
øvrige 100 meters skikter tilsammen. 

Den største kontingent til planktonet leverede peridineer og 
copepoder. : 


De copepoder, som især var talrige, var: 
Calanus finmarchicus, 
Pseudocalanus elomgatus, 
Micerosetella atlantica. 


Mindre talrige var: 
Oithona similis, 
— — spinifrons, 
Metridia lucens. 


Desuden forekom; 
Scolecithriz sp., 
Temora longicormis, 
Centropages typicus, 
Fuchæta norvegica, jun., 
Oneæa conifera, 
Acartia lomgiremis. 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 15 


Disse copepoder eller ialfald de fleste af dem forekom ogsaa i 
de øvrige træk, men i faa eksemplarer. 


Desuden optraadte mellem 


300—200 m. Metridia longa rr, 

Euchæta norvegica r (1 næsten ad.), 
500—300 - Calanus hyperboreus IT, 
600—500 - —Heterorhabdus norvegicus (1 9). 


I den norske rende observeredes følsende planktondyr 


599 SUR 102300 m 


 Calanus finmarchicus +)), 
Pseudocalanus elongatus Y, 
Fuchæta norvegica (1 næsten ad.), 
Metridia longa rr, 

—  lucens IT, 
Amnomalocera patersomii (1 I), 
Acartia lomgiremis r, 
Oithona similis +, 
Microsetella atlantica r. 


Spirialis retroversus e, 
Nyctiphanes norvegica, jun. r 


1) rr meget sjelden. 
r sjelden. 
-+ temmelig almindeliv. 
c almindelig. 
cc meget almindelig. 


16 


O. 


Nordgaard. 


[No. 4 


He Temperatur og saltgehalt i Puddefjordens overflade og 


akvarieledningen 1897—98. 


(Obs. N. GLIMME.) 


Puddefjord Ledningen 
SEN Temp. Saltgeh Temp. Saltgeh. 
C. 910 C. DE 
SE 30.20 31.61 
UD 27.94 30.87 
Bor 19.98 30.50 
19 27.58 32.35 
14/19 30.57 BL.77 
23/19 26.55 28.92 
29110 26.72 32.83 
1898 26.25 31.34 
11/, 29.74 32.45 
19/1 24.12 32.52 
DE 26.08 30.28 
Lo 18.36 30.85 
Slo 30.02 32.12 
15/9 29.81 32.63 
225 27.91 29.15 
SE 31.10 33.06 
Ya 31.10 31.83 
28, 28.93 31.41 
29/3 20.07 31.65 
13/, 5.4 31.46 6.3 39.01 
20/14 Ten 31.21 7.3 31.94 
20. 12.0 22.90 
3, 9.6 26.42 9.4 31.15 
15/5 14.4 15.89 13.0 30.42 
23), 11.4 12.24 19.4 28.39 
18/11 7.9 29.14 
19/11 os! 30.44 
20/11 8.6 29.95 
21/11 8.5 28.93 
22/11 6.7 26.28 Holl 29.55 
23/11 6.0 26.62 
25/11 19) 23.13 
28/11 3.6 25.56 
30/11 Då 29.13 
"19 6.0 28.65 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. L7 


I Puddefjordens overflade kan saaledes temperaturen synke 
fil ea. 2" og stige til ca. 189. (Se 13, p. 5). Forskjellen i salt- 
gehalt kan beløbe sig til 25 "0. — I sin almindelighed kan man 
sætte, at i den biologiske stations akvarier er saltgehalten i regelen 
mover 30 %,.- Den kan stige til ca. 33 og synke til ca. 28, 
men differentserne i saltgehalt naar neppe over '/> %. At over- 
fladevandet ikke er salt nok for en flerhed af dyrene har enkelte 
gange vist sig. I juni 1898 holdt dr. MARIANNE PLean flere Sarsia- 
eksemplarer levende i et akvarium. I slutten af maaneden blev 
der foretavet rensning af de ytterste ledningsrør, indtagsaabningen 
kom saaledes høiere op i vandet og nærmere stationen. 

Da meduserne kom i det vand, som nu bragtes, faldt de til- 
bunds og blev liggende urørlige. Denne forandring i vand havde 
ogsaa en noget uheldig indfiydelse paa f. eks. aktinier og echino- 
dermer, derimod lod det ikke til at genere de fiske, som gik i 
akvarierne. Heldigvis kan man altsaa sige, at det vand, som til- 
føres akvarierne er salt nok til at stenohaline organismer kan 
leve deri. 

Følgende copepoder er hidtil observerede i Puddefjorden: 

- Calamus finmarchicus, 
Pseudocalanus elongatus, 
Centropages typicus, 

— hamatus, 
Temora lomgicornis, 
Metridia lucens, 
Anomalocera patersomi, 
Acartia longiremis, 

—  discaudata, 
Oithona similis, 

— — spinifrons, 
Microsetella atlantica, 
Longipedia coronata, 
Harpacticus chelifer, 
ldya furcata. 

Af de nævnte har kun Pseudocalanus, Temora, Anomalocera, 
Acartia lomgiremis og Oithoma similis optraadt i mængde. Masse- 
optræden af Amnomalocera er kun iagttaget en enkelt gang, nemlig 
17/5 1898. 


TL 


II. Biologiske undersøgelser. 


a. Arter, som er ny for faunaen. Masseoptrædende former. 


Adjunkt JØRGENSEN og jeg har fortsat samarbeidet i udred- 
ningen af planktonet. Fra JØRGENSENS haand foreligger allerede 
to større afhandlinger over protozo- og phytoplankton (10, 11). 
Jeg har kun faa nye former at føie til de planktonspecies, som jeg 
allerede har opført (14). Men til gjengjæld er hver for sig meget 
interessante. De vil nedenfor blive opførte. 

Huastigerina pelagica, D'ORB. 

I en planktonprøve fra Herløfjorden (*%0 1898, 0—400 m.) 
tog jeg ud en foraminifer, som blev sendt til konservator H.-Kr1ær 
til bestemmelse. Hr. Krær erklærede den for at være H. pelagica, 
som ikke var kjendt fra Norge før og ikke fundet nordenfor 
Skotland. 

Periphylla hyacinthina (FaBrr), Sør. 

Et stort, prægtigt eksemplar af denne eiendommelige meduse 
blev taget i Puddefjorden */, 1899. Ifølge Hazckznu (8, p. 419) 
og Levinsen (12, p. 6) er dette dyr med sikkerhed konstateret 
kun fra Grønlands og Islands kyster. Ved Grønland er P. hya- 
cinthina fundet gjentagne gange, og dyret er sandsynligvis rent 
arktisk. Saa meget større er derfor den interesse, som knytter 
sig til artens optræden i norsk farvand. 

Spinocalanus | longicormis, & O Ssl GOSA) 
Pro på AK 

I plankton, som jeg tog i Osterfjorden i juni 1900 (st. D.), 
fandtes paa dybet (200—650 m.) blandt de forøvrigt noksaa spar- 
somt optrædende copepoder ovennævnte art. De fleste eksem- 
plarer var hunner, men jeg iagttog ogsaa i det mindste 2 hanner. 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 19 


Denne art er ikke alene ny for Norges fauna, men den var hidtil 
kun tagen 1 Polarhavet af Nansen. Ved at undersøge det plank- 
tonmateriale, som iaar er samlet i Herløfjorden, har jeg kunnet 
ører arten i plankton: 0—400 m. "hah, G, %%. Sars (le) 
angiver de voksne hunners længde til 1,2 mm. og hannernes til 
l.og8 Mmm. 

Hunnerne af denne art fra Osterfjorden stod ikke tilbage for de 
høiarktiske 1 størrelse. Tvertimod, jeg fandt den at variere mellem 
1, og 1, mm. To unge hanner maalte henholdsvis 0,s og 0,9 mm. 
Ved at se gjennem endel ældre materiale fandt jeg ogsaa arten i 
plankton 0—400 m. fra Herløfjorden ”/; 1898 og fra Byfjorden * 
21/11 1898. 

Scaphocalanus aecrocephalus, G. O. Sars. G. 0. Sars (17), 
psp VIL: VII, IX. 

I en planktonprøve fra Herløfjorden '%/; 98, 0—400 m., fore- 
kom et ikke fuldt udviklet eksemplar af en calanoid, som jeg ikke 
fik til at passe med nogen af da beskrevne slegter. Senere saa 
jeg ogsaa adulti, og da Sars's store arbeide udkom, kunde jeg 
straks identificere eksemplarerne fra Herløfjorden med ovennævnte 
Seaphocalamnus acrocephalus. Sars skriver om denne (1. c., p. 45): 
slt is very strange that this large and conspicuous calanoid has 
hitherto quite escaped the attention of the zoologist, though it seems 
to be one of the commonest forms of the Polar Sea.* 

Hunnernes kropslængde angives at være omtrent 5 mm., han- 
nernes 4,; mm. 

I fjordene ved Bergen har jeg iagttaget Scaphocalanus paa føl- 
gende steder: 

18/; 1898. Herløfjorden, 0—400 m., jun. 


$1 1899. — — Q, 4,5 mm. 

2 Se Se Fu >, Fet, 

"3 06 Try ES Q, 4,6 5 
== — — Q jun. 

U= — -— mm) 
26/58 — Byfjorden (st. A.), 0—300 m., & jun. 
a = | — 0—400 m., jun. 

Er ER — 0—300 m., Q jun. 
fa — 0—400 m., 9 4,1 mm. 


€/5 1900. Osterfjord (st. A.), 0—450 m., jun. 
Denne interessante form kan saaledes med sikkerhed indlemmes 
i Norges fauna. 


20 O. Nordgaard. [No. 4 


Thaumaleus germanicus, Trim. (Tab. I, fig. 1, 2). 

I plankton fra Hjeltefjorden ”1 99, 0—350 m., fandtes en 
eiendommelig copepod, som jeg har idenficeret med den af dr. Trum 
fra Helgoland beskrevne Thaumaleus (20, p. 373, taf. V, fig. 2, 
3, 6, 7; taf. VI, fig: 1, 3,:5, 7, 9—11). «1 ålt væsendsr er 
overensstemmelse mellem mit eksemplar og dr. Tmm's udmerkede 
tegninger og beskrivelse. Farven var brunlig, antennerne og 5te 
fodpar havde den bygning, som er angivet af Tmm. Jeg kunde 
vistnok ikke opdåge noget spor til deling af sidste led i bagkroppen, 
men Timm siger ogsaa (l. G., DP. 374) at ,die feine Einsehnirung 
nieht bei allen Stucken gleich stark ist.* Dr. Tmm angiver føl- 
gende findesteder: Cuxhafen ov Helgoland, samt i nærheden af 
Doggerbanken (1 ekslr.). Af Monstrillideæ opfører Avrrviznnms (1): 
Thaumaleus Thompsoni, Gizs»., Monstrilla helgolamdiea, CLaus og 
Monstrilla intermedia, n. sp. T. germanicus er saaledes ikke kom- 
met AvrrviLLius for øke. Derimod anfører prof. GrarD i sin 
- interessante fremstilling (66., p. 1), at 7. germanicus er en af de 
Monstrillide, som ved Frankriges kyster (La Manche) tilbringer 
endel af sit liv som parasit i en annelid (Polydora giardi, MEsn.). 
GIARD antager (1. c.), at alle Monstrillidæ tilbringer et stadium 
af sit liv som parasiter hos annelider. Da Polydora ikke fore- 
kommer hos os, maa Th. germamicus i vore farvand enten have en 
anden vært eller den maa være bragt til vor kyst søndenfra. Det 
sidste er vel sandsynligst; vi har for os ikke en endogenetisk, men 
en allogenetisk') planktonform. Endelig opgives endel maal paa 
eksemplaret fra Hjeltefjorden: 2 


Thaumaleus germanieuser FE Q. 
Antenneneslens der FEE 0,6 mm. 
GE Mr Me SE TL sr 
Th» — Th» += TMh, vev delete Mer 0,72 a 
Th; + AI == As 1 På O.61 3 


Totallængde 3, mm. 


Genitalsegmentet er omtrent dobbelt saa langt som Th;, hvilket 
sidste led atter i længde svarer til Abs. 

Æevaflen, som var spaltet fra grunden af, havde en længde 
af 1,7; mm. 

I sin karakteristik af det nordlige Norges kyst- og fjord- 


1) Se Avrivinuzirs (1, p. 18). 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bercen 1899. Dy! 


plankton bar Gran behandlet følgende copepoder (7, p. 50): 
Calanus finmarchicus, Microsetella atlantiea, Oithona similis, Pseu- 
docalanus elomgatus. Alle de nævnte forekommer i saa store 
mæneder, at de faar særlig betydning for de planktonædende nytte- 
dyr, f. eks. visse fiske. Blandt disse copepoder indtager igjen 
Calanus finmarchicus en særstilling, og den fortjener derfor et nær- 
mere studium og en speéiel omtale. Gran regner UC. finmarehicus 
til det planktonsamfund, som han benævner nordligt Peridinia- 
plankton. 

Om formerne tilhørende dette samfund skriver GRAN (7, p. 
84), at de (i Nordland) har sit maksimum udenfor skjærgaarden i 
mai og juni, i fjordene i juli og paa fjorddybene sent I august. 
Gran er tilbøielig til at antage, at endel af de store mængder af 
Calanus finmarchicus, som fylder de nordlige fjorde i juni og jul, 
delvis kan skyldes en tilstrømning udenfra i mai maaned. Af mine 
planktontabeller fremgaar, at paa havet udenfor skjærgaarden 
(Øigaren) optraadte OC. finmarchicus i 

Juni 1898 i stor mængde i overfladen (0—5 m.), særlig juniores. 

Juni 1899. Masseoptræden i overfladelagene. 

I indeværende aar (1900) begyndte arten at optræde i mængde 
allerede den 26de april (paa st. C.), og kvantiteten holdt sig nogen- 
lunde i mai og juni. men i juli var det en kjendelig aftagen 1 over- 
fladelagene. Det er saaledes overveiende sandsynligt, at arten har 
sit maksimum i mai og juni i det vestlandske ligesom i det nord- 
landske kysthav. Jeg har for tiden ikke observationsmateriale nok 
til at karakterisere artens optræden i de vestlandske fjorde.' Jeg 
vil kun fastslaa, at i denne calanoids optræden i fjordene og kyst- 
havet er der en udpræget forskjel ogsaa for Vestlandets vedkom- 
mende. 

Det er AvriviLcLius, som først har gjort opmerksom paa 
denne forskjel. Avrivittits (7, p. 22) siger, at juntores af C. 
finmarchicus har forekommet paa indenskjærsstationer 

a) i den kolde aarstid (septbr.—decbr., mars—mai) baade i over- 
fladen og paa dybere vand, 

b) i den varme aarstid (juni—august) i regelen kun paa dybere 
vand. 

Paa udenskjærsstationer forekom de derimod mere regel- 
bundet i overfladen ogsaa i den varme aarstid. AvUrrvirLivs antager, 
at forplantninestiden for OC. finmarchieus omfatter størstedelen af 
aaret (mars—december). 


29 OQ. Nordgaard. [No. 4 


Det er en bekjendt sag, at UC. finmarclicus udgjør en væsent- 
lig del af sildens næring, og en fuldstændig indsigt 1 dette dyrs 
biologi er derfor af stor betydning. Det tør hænde, det vil vise 
sig, at der er en nærmere sammenhæng mellem sildens vandringer 
fra havet ind i fjordene og den omstændighed, at det aarlige 
maksimum af sildens næringsdyr (f. eks. UC. finmarchicus) falder 
senere i fjordene end i havet udenfor. — 

For Microsctella atlantica sætter Gran maksimum 1 septem- 
ber (7, p. 53). Arten optræder ogsaa i fjordene ved Bergen aaret 
rundt, men i vekslende mængde. Nogen bestemt maksimumsmaaned 
kan jeg endnu ikke paapege. Derimod kan der i 1898—99 kon- 
stateres en forskjel i artens optræden indenskjærs og udenskjærs. 
Qg regelen har været, at mens der udenskjærs kun optraadte 
enkelte eksemplarer i prøverne, forekom den tildels i mængde i 
fjordprøverne. Jeg har fundet ægbærende hunner i mars, april, 
mal og august. Forplantningstiden omfatter saaledes ialfald vaaren 
og sommeren. — 

Af Oithoma similis har jeg taget hunner med ægsække i de 
fleste af aarets maaneder, og forplantningen strækker sig over 
størstedelen af aaret. Det samme er tilfældet med Pseudocalanus 
elomngatus, som imidlertid er mere uregelmæssig 1 sin optræden. I 
lighed med UC. finmarchicus trækker Pseudocalanus sig paa dybet i 
de varme sommermaaneder. I begyndelsen af indeværende aar 
(1900) har arten især været talrig i kysthavet (st. C.). 

Af andre metazoiske planktonformer, som i Nordland optræder 
I saa stort antal, at de virker bestemmende paa planktonets karak- 
ter, anfører GRAN (7, p. 54—55): FHvadne nordmanmi og Podon 
polyphemoides samt Spadella hamata og Spirialis retroversus. 

Af disse forekommer her paa Vestlandet Spadella hamata i 
de større fjorddyb og kun i faa eksemplarer. Derimod forekommer 
ogsaa her Podon og Evadne paa eftersommeren i mængde. Spiralis 
retroversus synes at være noget sporadisk i sin optræden. 

Masseforekomst af dette dyr har jeg bidtil kun iagttaget paa 
senhøsten. I slutten af november 1898 forekom i Puddefjorden 
store mængder af arten, og i midten af maaneden var den ogsaa 
ganske talrig paa havet udenfor Øigaren (st. C.). Omkring midten 
af oktober 1899 undersøgte jeg maveindholdet af en hel del sei- 
unger (Jængde 13,5—20 cm.), kjøbt paa Bergens torv. Foruden rester 
af fiskeunger, isopoder, amphipoder, copepoder forekom ogsaa i de 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 23 


struttende seimortmaver Spirtalis retroversus i stort antal. Endelig 
iagttog jeg talrige eksemplarer af Spirialis den *'/s 991 den norske 
rende udenfor Korsfjorden (plankton 0—300 m.). — 


Jeg tror, det vil være praktisk at foretage en inddeling af 
planktondyrene efter kvantiteten. (rjennemser man endel plankton- 
tabeller, falder det straks i øinene, at der for et bestemt omraade 
er visse former, som altid har tegnene rr, r el. +, mens andre 
foruden disse ogsaa har c el. ee (rr = meget sjelden, r = sjelden, 
+ = temmelig almindelig, c€ = almindelig, cc = meget alminde- 
lig). Det vil kanske vise sig naturligt at sondre saaledes, at de 
former, som kun har tegnene rr, r, +-, kalder man enkeltvis op- 
trædende, og de, som naar op i tegnene c og ce, for masseoptrædende. 

Naar Gran 7, p. 50) for de metazoiske planktondyrs ved- 
kommende kun opfører de former, ,which appear in such great 
quantities that they determine the character of the plankton", har 
han lagt en lignende inddeling til grund. Det ligger imidlertid nær 
at antage, at man kan definere bedst ved hjælp af de anvendte 
teen, og det turde ogsaa hænde, at en saadan inddeling vilde vise 
sIg hensigtsmæssig, om den anvendtes paa Frotozoa og Protophyta. 
Anvendes denne inddeling paa copepoderne i fjordene ved Bergen 
og i havet udenfor, faaes som masseoptrædende: 


Calanus finmarchieus, 
Pseudocalanus elongatus, 
Centropages hamatus, 
Temora longicornis, 
Anomalocera patersomu, 
Acartia longiremis, 
Oithona similis, 
Microsetella atlamticea. 


Y 


Af Amnomalocera har jeg kun en enkelt gang iagttaget masse- 
optræden, nemlig "/s 1898 i Puddefjorden. 

Heraf fremgaar altsaa, at der er flere arter af copepoder, som 
er massefremtrædende i fjordene ved Bergen end i fjordene nordpaa. 

En sammenligning af de to distrikters animalske plankton vil 
jeg forøvrigt udsætte med, til jeg har gjennemarbeidet prøverne fra 
mine vinterekspeditioner i 1899 og 1900. 


DÅ O. Nordgaard. |[No. 4 


b. Notiser over Ætideus, Bradyidius og Chiridius armatus. 
Æhdeus armatus, BOkEck. 
(PI. I, fig. 3-97). 
1872.  Pseudocalanus armatus, Borck (83, p. 38). 
1883. Ætidius armatus, BRADY (4 b, p. 76, pl. X, fig. 5—16). 
1892. Ætidius armatus, GIESBRECHT (6a, pav. 213, taf. 9, fix. 6; taf. 14, fig. 
1—13, taf. 36, fig. 6—9). 
1898. Ætidius armatus, GizsBrecåTt (6 b, p. 31.) 

Prof. G. O. Sars har i et brev underrettet mis om, at han 
antager, at Borckss art Pseudocalamus armatus blir at henføre til 
slegten Atideus. 

Jeg vil ikke her levere nogen fuldstændig beskrivelse af arten, 
men jeg har tegnet nogle detaljer, som alle peger mod rigtigheden af 
ovenstaaende synonymi. 

Paa GresBRECHTS figur (6a, taf. 2, fig. 6) er vistnok forenden 
af kroppen langt mere tilspidset end paa mine eksemplarer (se pl. 
I, fig. 3), men forøvrigt synes der at være overensstemmelse. 

Størrelsesangivelserne passer ogsaa, idet GIEsBrRECHT opgiver 
som maal for hunnerne 1,55—1,9 m.m. Jeg har fundet det samme 
(1,5—1,9 m.m.). 

Bozck fandt arten ved Haugesund i en dybde af 30 favne. 
Jeg har taget den flere gange 1 fjordene ved Bergen (Byfjorden, 
Herløfj., Osterfj.). 


Bradyidius armatus, BRADY. 


Eksemplarer af denne art har jeg endnu") ikke fundet, men 
G. 0. Sars har sendt mig en hel del hunner fra Kristianiafjorden, 
og fra SPARRE SCHNEIDER, Tromsø, har jeg faaet 3 hunner fra 
Kvænangen. 

Hunnerne af denne art er først beskrevne af Brapv (4a, p. 
46, t. 4, fig. 1—9, 11) under navnet Pseudocalanus armatus, BOEc=. 

Trods den foreløbige og ufuldkomne beskrivelse, som Borck 
havde givet af P. armatus, kunde dog GrIrsBrEcHT (Zool. Anzeiger 
no. 536, 1897) fastslaa, at armatus, Borck og armatus, BRADY 
ikke var identiske, og for Brapy's art foreslog saa GIESBRECHT 
navnet Bradyidius. Bozcks armatus blev foreløbig stillet tilside 
som utilstrækkelig kjendt art. 


1) I (15) p. 22 har jeg opført Undinopsis bradyi (= Bradyidius armatus) 
fra fjordene ved Bergen, men jeg forvekslede da med Chiridius armatus, BOEcx. 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 25 


Foruden Brapy har Scort (Th et A) leveret udmerkede teg- 
ninger og beskrivelse af arten (18, p. 264, pl. XII, fig. 1—19). 
Til de synonymer, som GIESBRECHT opfører i Das Tierreich, blir 
at føle: 

Undinopsis bradyi, I. SPARRE SCHNEIDER (19, p. 131). — I 
Norge er saaledes arten kjendt fra Kristianiafjorden til Kvænangen. 


Chiridius armatus, Borck. 
(PL. I, fig. 8, 9). 
Fuchæta armata, Borck (3, pag. 39.) 
Chiridius armatus, NORDGAARD (14, p. 14, pl. I, fig. 1—35). 
— — GAO SSARSEOZ, GP på KV). 

For denne arts vedkommende henviser jeg til prof. SArs's ud- 
førlige beskrivelse i Nansenekspeditionens videnskabelige resultater. 
Hvad hunnerne angaar, synes det at være fuld overensstemmelse 
mellem de høiarktiske og de, som jeg har taget i fjordene ved 
Bergen. Derimod stemmer min tegning af 5 fodpar hos hannen 
(14, pl. I, fig. 2, 3) ikke aldeles med Sars's tegning (17, pl. XVII, 
fig. 15). Paa mit eksemplar fandtes nemlig ogsaa rudiment af 
indergrenen, hvilket jeg ogsaa senere har iagttaget. 

SARS opgiver maksimumsstørrelsen af de voksne hunner fra 
Nansenekspeditionen til 4,3 m.m. Hannernes længde til 3 m.m. 

I fjordene ved Bergen har jeg fundet hunnernes længde at 
variere mellem 3,9—4,2 m.m. 

Paa hanner har jeg følgende maal: 

26/, 1898. Hjeltefjord, 0—250 m., 1. 3,8 m.m. 


NE 0—230 m., 1. 3,8 , 
oso0) Eerløfjord, 0 400m., 1. 3,7 0, 
291  —  Hjeltefjord, 0—270 m., 1. 3,8 , 
lg — Herløfjord, 0—400 m., 1. 3,6 , 


Hannernes længde kan saaledes siges at variere mellem 3,6—3,8 
m.m. Det bemerkes, at i fjordene ved Bergen forekommer Ch. 
armatus kun paa dybet, mens Sars siger (17, p. 67), ,that it was 
also present in the sample which is stated to have been taken 
from the very surface of the sea, by skimming the water in a 
temporary creek in the ice." — 

GIESBRECHT anfører (6b, p. 33) for slegten Chiridius: , Rostrum 
fehlt*. Dette passer forsaavidt ikke paa armatus, som har et rudi- 
mentært tospidset rostrum (pl. I, fig. 9). Sars siger ogsaa (17, p. 
64): ,Rostral projection quite obsolete.* — 


26 O. Nordgaard. [No. 4 


ce.  Nogle almindelige bemerkninger om planktonet. 


Det store vendepunkt i planktonet er ved den tid, da diatoma- 
ceerne pludselig begynder at optræde i masse om vaaren. Nys før 
dette tidspunkt er baade det animalske og det vegetabilske plank- 
ton i de øvre lag reduceret til en ubetydelighed. Denne store 
sænkning i planktonet kunde man kalde planktonets aarlige minimum. 
For de persisterende*) planktonformer falder minimumstiden sammen 
med tiden for planktonets aarlige minimum. VANHÖFFEN (21, p. 
angiver, at i Karajakfjord paa Grønland var februar den plankton- 
fattigste maaned, og det samme kan ogsaa slges om fjordene ved 
Bergen. Planktonets aarsminimum falder altsaa 1 februar. 

VANHÖFFEN skriver endvidere (1. e., p. 290): 

Under et isdække paa mere end 70 cm. dannedes der i mars 
maaned nyt liv i Karajakfjord (Fragillaria, Thalassiosira, Niteschia). 
Først i april begynder nye dyriske former at optræde.* Baade 
GRAN, JØRGENSEN Og jeg har fundet, at tidspunktet for diatomaceer- 
nes masseoptræden om vaaren falder i mars maaned, særlig mod 
slutten af maaneden. Jeg gjengiver nedenfor nogle af mine egne 
notater. 

”/4 1897. Puddefjorden. OQverveiende veg. pl. 

19/3 1898. Herløfjorden. Rigere veg. pl., diatomaceer. 

”/3 1898. Puddefjorden. Begynde tilsynekomst af veg. pl. 

%/3 1899. Puddefjorden. Faa perideneer, diat. beg. saa smaat. 
26/3 1899. Byfjorden, Hjeltefjorden, diatompl. i mængde. 

19/14 1899. Diat. fremhersker i planktonet. 

?1/3 1900. Havet udenfor Øigaren (st. C.). Rig udvikl. af diat. 
27% 1900. MHerløfjorden. Diat. i mængde. 

I begyndelsen af mars d. a. (7/3 1900) herskede derimod vinter- 
tilstand i Herløfjorden med nogle ceratier samt enkelte eksemplarer 
af Coscmodiscus. — Af Særkerstørs tabeller fremgaar ogsaa tids- 
punktet for vaardiatomaceernes optræden i Herløfjorden, i det der 
i anmerkningsrubriken for *%/3 1898 og ?% 1899 staar anført: 
erønligt plankton. 

JØRGENSEN (11, p. 4) skriver: , Ungefåhr gegen Ende Mårz 
(wabrscheinlich håutig friher oder spåter) treten plötzlich Massen 


1) Saadanne, som optræder i planktonet aaret rundt, som f. eks. Microse- 
tella atlantica og Oithona similis. 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 


I) 
«I 


von Diatomaceen auf, die fast alle anderen Organismen verdrången. 
Die Arten sind namentlich Chætoceros- und Coscinodiscus-Arten — 
vielleieht besonders spåter — Skeletomema costatum.* (Etec., se 
HØRGENSEN, |. c., p.-5). — 

Er der saaledes en skarp grænse mellem en vintertilstand og 
en vaartilstand i planktonet, kan imidlertid ikke en saa tydelig 
forskjel angives mellem vaar- og sommerplankton. Dog kan man 
vistnok sige, at der i planktonets vekslende mangfoldighed udover 
vaaren og sommeren spores en tendens i retning af at øse det 
animalske plankton, som synes at have sit aarsmaksimum i fjordene 
paa eftersommeren (august—sept.. Udover høsten reduceres det 
vegetabilske plankton hurtigere end det animalske, og i november 
maaned er f. eks. for diatomaceernes vedkommende;denne reduktion 
saa langt fremskreden, at man kan regne, at vintertilstanden begyn- 
der i denne maaned. 

Jeg anfører her enkelte notater fra høsten 1899. 


19 99. MHerløfjorden, 0— 50 m. Rigt diat.pl., men yderst lidet 
anim. pl. 

PU — — Diat. forsvundne, yderst fattigt 
veg. pl. Kun en og anden 
peridiné. — Vintertilstand ind- 


traadt. 

==" === 0—400 m. Peridineer i lidt større antal, 
men smaat om diat. 

ed — o— 50 m. Pritillaria +, diat. r, Perid. 
50 Vårmserqolk 

== — 0—400 m. Det an. pl. ganske rigt. 

Me) 5 — 0— 50 m. Næsten intet pl. (hverken veg. 
el. an.). — 


Høsten 1899 kunde saaledes vintertilstanden i Herløfjorden 
siges at begynde omkr. midten af november. Vintertilstanden kan 
karakteriseres ved en sterk reduktion af det veg. pl., særlig dia- 
tomaceerne, mens det an. pl. kan optræde i mindre mængder. Den 
”7/11 99 observeredes i Herløfj. saaledes i større antal Fritillaria, 
Pleurobrachia pileus og Diphyes trumeata. I december 1897 og 
januar 1898 var det an. pl. i Puddefjorden ganske rigt, i februar 
derimod meget fattigt. — 

I kysthavet (st. C.) er ogsaa vintertilstanden karakteriseret ved 
en sterk reduktion af diatomaceerne. Paa den anden side kan visse 


28 O. Nordgaard. [No. 4 


peridineer optræde i stort antal selv ved vintertid. Jeg anfører 
herpaa nogle eksempler. 


28/11 1899 st. C. Ceratier i mængde. 


V= A Peridinépl. | 
To Å Peridiné- og Coseinodiseus-pl. 
10/11 — Å Peridinepl. (ceratier i mængde). 
Pee k Ceratier i mængde. 


Denne rigdom paa ceratier fortsatte til henimod slutningen af 
mars d. a. (1900), da diatomaceerne fuldstændig fik overtaget. 
Jeg konstaterer her det faktum, at den "1 1899 forekom ceratier 
i mængde i kysthavet, mens i Herløfjorden "1 kun fandtes et - 
og andet eksemplar. I det hele taget synes i kvantitativ henseende 
ceratierne at spille en større rolle i kysthavet end i fjordene, som 
til gjengjæld frembyder større rigdom paa diatomaceer. At der er 
en planktonisk forskjel mellem kysthavet og fjordene er ubestrideligt, 
men der kræves mange aars observationer for at udrede de enkelte 
træk i dette forhold. Forskjellen er baade kvalitativ og kvantitativ, 
og det er ikke usandsynligt, at et indgaaende studium af disse ting 
vil kaste lys over de planktonspisende næringsfiskes vandringer. — 

De ovenfor udtalte bemerkninger gjælder selvfølgelig planktonet 
i de øvre lag, man kan gjerne sige — planktonet i de periodiske 
vekslingers region. 

Gaar man over til næste region (de konstante Atlanterhavs- 
forholds), betragter man med andre ord planktonet i fjordenes dyb, 
faar man snart indtryk af, at her gjælder andre love. En ting kan 
straks siges, at der i denne region hersker større konstans ogsaa i 
planktonet end i den ovenforliggende region. 

For de metazoiske*) planktonformer kan der heller ikke være 
tale om synderlig variation, da de ikke naar op i tegnene c. el. ce. 
Det eiendommelige ved den planktonfauna, som lever paa dybet i 
de vestlandske fjorde (i de konstante Atlanterhavsforholds region) 
er, åt den ikke er atlantisk, men arktisk. 

I sit arbeide over Nansenekspeditionens krebsdyr har G. 0. Sars 
(17) givet en udførlig fremstilling af de fundne copepoder. Af denne 
orden opføres i det hele 28 arter. Af disse har det lykkedes mig 
ved mine undersøgelser 1 fjordene ved Bergen at identificere 12. 


1) Diskussionen af de øvrige overlader jeg til min kollega, hr. JØRGENSEN. 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 29 


Heraf har fem en sydlig udbredelse og kan saaledes ikke regnes 
for at være arktisk i streng forstand. Disse fem er: 


Calanus finmarchicus, 
Pseudocalanus elongatus, 
Acartia longiremis, 
Oithona similis, 

Oncæa comifera. 


De øvrige, rent arktiske former, er: 


Calanus hyperboreus, 


Chiridius armatus, 
Euchæta norvegica, 
Scaphocalanus aerocephalus, 
Metridia lmga, 
Heterorhabdus mnorvegicus. 


Af de sidstnævnte er OC. hyperboreus, E. norvegica, Metridia 
longa og Heterorhabdus norvegicus ogsaa observeret i Atlanterhavs 
forholdenes resion udenskjærs. 

Vistnok forekommer ogsaa paa fjorddybene mere sydlige former 
saasom Cenitropages typieus, Metridia lucens, Temora longieormis og 
Oithoma spinifrons (saaledes 1 Korsfjorden */s 1899), men det anførte 
maa være tilstrækkeligt til at karakterisere planktonfaunaen paa 
dybet i de vestlandske fjorde som arktisk i sit præg. 

Det er flere ting, som peger i den retning, at nævnte arktiske 
eopepoder er endogenetiske. Det er lidet sandsynligt, at copepod- 
faunaen paa dybet i vore vestlandske fjorde rekruteres synderligt 
ved arktiske strømmes transport. At f. eks. Fucheæta norvegica 
forplanter sig i vore fjordes dyb maa fremgaa deraf, at jeg gjen- 
fagne gange har fundet ikke alene ægbærende hunner, men ogsaa 
unger paa forskjellige udviklingsstadier. En sjelden gang har jeg 
ogsaa seet en han med spermatophor (se pl. I, fir. 10). Nogen 
masseoptræden af arktiske copepoder i overfladelagene i lighed med, 
hvad Avrivincmus har fundet for Skageraks vedkommende (2, p. 26), 
har jeg ikke kunnet observere i fjordene heromkring. Jeg har 
alene fundet disse former enkeltvis optrædende i planktonet og i 
regelen kun nedenfor 200 meter. 

Sars (17) angiver ogsaa for flere af de nævnte copepoder (f. 
eks. Scaphoealanus acroeephalus og Chiridius armatus), at de fore- 


30 O. Nordgaard. [No. 4 


kommer lige op til overfladen. De er ikke nødvendigvis bundet til 
dybene, og naar de i vore fjorde kun forekommer paa de større 
dyb, maa de blive at opfatte som reliktformer fra den tid, da natur- 
forholdene i vore fjorde lignede polarhavets. De store svingninger 
i temperatur og saltgehalt, som finder sted i forandringernes region 
i nutiden, har aabenbart nødt de arktiske former til at sænke sig 
ned paa dybet, hvor der hersker langt stabilere naturforhold. 

Af de planktonundersøgelser, som er foretagne i fjordene ved 
Bergen, synes med bestemthed at fremgaa, at forekomsten af ark- 
tiske overfladeformer er en stor sjeldenhed. De eksempler, jeg kan 
anføre, er den talrige forekomst af Ulione limacina i Puddefjorden, 
november 1898, samt den pludselige optræden sammesteds af æPeri- 
phylla hyaeinthina i januar 1899. 

Prof. Cuzvz (5, p. 140) opfører blandt sit tricho-plankton (eller 
arktiske former) følgende copepoder: 


Calanus finmarchieus, 

C. hyperboreus, 

Chiridius armatus, 

Euchæta norvegica, 

Metridia hibermea (= lucens, Borck), 
M. longa, 

Oneæa comifera, 

0. minuta. 


Af disse kan neppe Oncæa-arterne og Metridia hibernica regnes 
for egentlig arktiske former, da de gaar saa langt syd som til 
Middelhavet. Calanus fimmarchicus kan heller ikke regnes blandt 
arktiske former, da den har en ren kosmopolitisk udbredelse. Efter 
størrelsesforholdene af Calamus fimmarchieus at dømme maa imidler- 
tid vistnok denne copepods udbredelsescentrum være i Polarhavet, 
hvilket ikke kan siges om Metridia hibermica. Denne er af AvUrr- 
VILLIUS (1, p. 72) karakteriseret som: ,Oceanische Form des N.O. 
temperirten Atlantens, wie es scheint des Mischungswassers des 
Nordmeeres.* 

Blandt ,Arktisches Plankton s. str.* opfører AUriviLLus (1, 
p. 87) følgende copepoder for Skagerak: 


Calanus hyperboreus, 
Fuchæta norvegica, 
Metridia longa. 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 


For vore fjorde blir hertil at føie: 


Spinocalanus longicornis, 
Scaphocalanus acrocephalus, 
Chiridius armatus, 
Heterorhabdus morvegieus. 


fil, Resumé. 


The investigations in the fjords of western Norway have proved 
that the plankton fauna in the depths of the fjords (200—400, 500, 
600 metres, etc.) is of an arctic character. In the deeplayers, where 
Atlantic conditions are prevailing (temp. 6—79 C., salinity 35 pro- 
mille, or a little more), copepods are living, which in the Aretie 
Qcean attain the biggest size and appear in the greatest multitude. 
Among the Crustacea from the Nansen Expedition, Mr. G. 0. Sars 
(17) has mentioned 28 species of copepods, and of these I have 
identified 12 species from the fjords of western Norway. 

Five species also occur farther south and can not be regarded 
as arctic copepods in a restricted sense of the word, viz: 


Calamus finmarchicus, GUNN., 
Pseudocalamus elongatus, BOrok, 
Acartia lomguremis, LILJEB., 
Oithoma similis, CraUs, 

Oneæa comiferd, GIESB., 


The other seven species are: 


Calanus hyperboreus, KRØYER, 
Spinocalanus longicornis, G. 0. SARs, 
Chiridius armatus, BOrck, 

FEuchæta norvegica, Borck, 
Scaphocalamus acrocephalus, G. 0. SArs, 
Metridia lomga, LUB»., 

Heterorhabdus morvegicus, BOEck. 


1 am of opinion that these copepods are endogenetie*") in the 
depths of our fjords, and are not brought to us by arctie currents 


1) See AvriviLLius (1, p. 18). 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 33 


(allogenetie). Of Kuchæta norvegica, e. g., I have several times 
found juniores and females with ovisacks. The above mentioned 
copepods may be considered as reliets from the planktonfauna of 
the Scandinavian glacial period. 


The month of February shows the annual minimum of the 
plankton. 


In November, which month is distinguished by a strong re- 
duetion of the diatoms (transition to winter conditions), the surface 
layers have åa higher temperature than in April, when diatoms are 
flourishing. We may therefore conelude that light is as important 
to the vegetable plankton as warmth. The moment of the sudden 
oceurrence af great numbers of diatoms in the spring (end of March) 
takes place before the surface temperature begins to rise. 

The plankton copepods that may appear in multitudes in the 
Bergen fjords and the adjacent coast ocean (copepods designated 
by the marks ce or ce in the lists) are the following: 


R 
Calanus finmarehieus, 
Pseudocalamus elongatus, 
Centropages hamatus”), 
Temora lomgicormis, 
Anomalocera patersomi, 
Acartia lomgiremis, 
Oithona similis, 
Microsetella atlantica. 


Fom the northern fjords Mr. Gran (7, p. 50) has mentioned 
those copepods ,thath appear in such great quantities, that they 
determine the character of the plankton.* Mr. Gran gives the 
following speeifieation: 


Calanus finmarehieus, 
Pseudocalanus elongatus, 
Oithona similis, 
Microsetella atlantiea. 


) Of Centropages typicus I have this autumn found å great many speci- 
mens in the stomachs of young green cods. It is therefore probable that this 
copepod may be added to the list. 

12 


34 O. Nordgaard. | [No. 4 


There are consequently in the fjords of Bergen more forms of 
copepods that contribute to the nourishment of the plankton-eating 
fishes than in the northern fjords. It must, however, be remem- 
bered that the number of individuals may be greater in the northern 
fjords than in those of the west coast. 


ÅTURIVILLIUS, GRAN and myself have found that the annual 
maximum of Calanus finmarchicus oceurs later in the fjords than 
in the coast ocean. When it is considered that this copepod con- 
stitutes the main part of the food of the herring, it may seem rea- 
sonable to suppose that the migrations of the herring into the fjords 
are in some way connected with the above circumstance. 

I have found that some hydrographic changes (as the tempe- 
rature min. of the spring and the max. of the autumn) oceur some- 
what later in the fjords than in the coast ocean. But whether 
there be any relation of causality between this delay and the delay 
of the maximum oceurrence of Calanus finmarchiceus, I dare not say. 


Plankton-forms that have not before been noticed from Norway, 
are the following: : 


Hastigerina pelagica, D'Ora., 
Periphylla hyaeinthina, (FABER), STr., 
Scaphocalanus acrocephalus, G. Q. Sars, 
Spinocalanus lomgicormis, G. O. Sars, 
Thaumaleus germamieus, Timm. 


There is reason to believe that the two copepods Scaphocal. 
acroceph. and Spin. lony., are endogenetie in the depths of our 
fjords. 

Hastigerma pelagica and Thaumaleus germamieus are probably 
brought to our coast by southern currents. Ås for Thaumaleus, 
this is the more likely as this copepod spends the first part of 
its life as åa parasite in an annelid, Polydora giardi, Mzsn.,*) which 
has not been observed in our waters. 


1) See A. GIarD (60, p. 1). 


1900] Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 35 


According to Mr. Levinsen (12, p. 148) Periphylla hyacmthina 
has been found at several places on the coast of Greenland, and it 
is not impossible that an unusual expansion of the Fast Iceland- 
current may have carried the arctic medusa to our coast (January, 
1899). 

It should be remembered that in November 1898 UClione limacina 
occurred in the Puddefjord. 


Literaturfortegnelse. 


1. C.W.S. Avurivituius. Vergleichende Tiergeographische Unter- 
suchungen iiber die Plankton-Fauna des Skageraks 
in den Jahren 1893—1897. Kongl. Svenska Vet. 
Akkad. Hand B-800N0: 

De == Om Hafsevertebraternas Utvecklingstider vid Sveriges. 
Vestkust. Bihang til Kongl. Svenska Vet. Akad. 
Hand Ba 2 MN 

3. Å. Boxcks. Nye Slægter og Arter af Saltvands-Copepoder. 
Øhra: Vid. Ses Fo 572 

4a. G. Brapy. Copepoda of the British Islands. 


Ly Report on the Copepoda. Rep. Voy. Challenger, 
Aalls VIDE 
5. P.T. Cruvz. Geographical distribution of Atlantic Copepoda 


and their physical conditions. Öfversigt af Kal. Vet. 
Akaåd. Förh. 1900. No. 2. | 

6a. W. GIESBRECHT. Die pelagisehen Copepoden des Golfes von 
Neapel. | 

Bb. -— und 0. Scamzm.  Copepoda (I. Gymnoplea). Das 
Tierreich. 6 Lieferung. 

6c. Å. GrarD. Sur le parasitisme des Monstrillidæ. Comptes rendus 
de I Acad. des sc., 16 novembre 1896. 

7. H.H. Gran. Hydrographic-Biological Studies of the North- 
Atlantic Ocean and the Coast of Nordland. Report 
on Norwegian Fishery- and Marine Investigations, 
VOLTE 1900, NO» 5 

8. E. Hazckrr. System der Medusen, I. 

9. Hyort and Gran.  Currents and Pelagic life in the Northern 
Ocean. Bergens Museums Skrifter, Vol. VI, 1899. 


900) Undersøgelser i fjordene ved Bergen 1899. 37 


10. E. JørcGEnsen. Ueber die Tintinnodeen der norwegischen 
Westkiiste. Bergens Mus. Aarb. 1899, No. II 


ed. == Protophyten und Protozoén im Plankton aus der nor- 
wegisehen Westkiiste. Bergens Mus. Aarb. 1899, 
No VI: 


12. G. M. R. Levinsen. Meduser, Ctenophorer og Hydroider fra 
Grønlands Vestkyst. Særtryk af Vid. Meddel. fra 
den naturhist. Foren. 1892. 

13. 0. NorpGAarD. Nogle Oplysninger om Puddefjorden. Bergens 
Mus. Aarb. 1897. 


14. — Undersøgelser 1 fjordene ved Bergen 1897—98. B. 
ML JA, LSØG, 
5: == Contribution to the Study of Hydrography and Bio- 


logy on the Coast of Norway. Bergens Museums 
Skrifter, Vol. VI. 

LG. == Some Hydrographical Results. B. M. Å. 1899. 

17. G. 0. Sars. Crustacea. The Norwegian North Polar Exp. 
Scientific Results edited by Fridthjof Nansen. 

18. Ta. et A. Scorr. On the distribution of pelagic invertebrate 
fauna of Firth of Forth and its vieinity. NSeexteenth 
Amn. Rep. of the Fishery Board for Scotland. Part III. 

19. J. SPARRE SCHNEIDER. Undersøgelser over dyrelivet i arktiske 
fjorde. Il. GCrustacea og Pyenogonida indsamlede 
i Kvænangsfjorden 1881. Tromsø Museums Aars- 
hefter No. 7. 

20. R. Timm. =Copepoden und (Cladoceren. — Wissenschaftliche 
Meeresuniersuchungen. Neue Folge. B. I. H. 1. 

21. E. VANHörrEn. Die Fauna und Flora Grønlands. Grønland- 
Expedition der Gesellschaft fir FErdkunde zu Berlin 
1891—1893 unter Leitung von Erich von Drygalski. 
lex 106 


Firurforklaring. 


Thaumaleus germanicus, Tru. 


Fig. 1. GCephalothorax og abdomen, 0) lateral ME SE 
Fod af femte par (en af fjærbørsterne bortfaldt).......+-.-sevs 100/, 


D 


Ætideus armatus, BOEcx. 


» 8.  Cephalothorax af hunnen, dorsalt .. «JANE 7 
» *4.--Abdomen af hunnen, lateralt. ++... 00 EE SE 
» 9. Genitalsegmentet med tilheftet spermatophor :.-----»+»==ammæe> Eee 
» 6: Rostrum af. hunnen, lateralt 1 SNE el 
» 7. Pod af første par hos hunnen... "HSE SA 
Chiridius armatus, BOzc. 
» 8. Abdomen af hannen, dorsalt. 5. EEE ae 
» 9. Rostrum af hunnen... SDV 


FEuchæta norvegica, BOrck. 


» 10. Sidste led af femte fod paa venste side (med spermatophor), O' 
fra Herløfjord, 2, 1900... SJ SJRPEEEE Sin 


Kartet er tegnet efter den geografiske opmaalings generalkart over den 
norske kyst fra Utsire til Kinn. Dybdeangivelserne er i meter. | 


= 5 jr PLI. 


«John Griegs liih Fiabi Berger. 


ug EN APR D ATI A SVT TOVE TYPES VEST SERT STTE 
V — - ; 


Bergens Museums Aarbog 1900 no. IV. 


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Bergens Museums Aarbog 1900. 
No. V. 


Spongier fra den norske kyst. 


I. 


Calcarea-. 


Systematisk katalog 


med bemerkninger og bestemmelsestabel. 


(Bestimmungstafel in deutscher Sprache.) 


Ved 


Emily Arnesen. 


Med I planche. 


R 


ed 
Ar 


pa å 


eg 
KNE 


Materialet. 


Koren 1899 beeyndte jeg at undersøge det materiale, som 
dr. ÅppgrLör havde overladt mig fra Bergens museums righoldige 
spongiesamling. Jeg benytter herved anledningen til at aflægge 
dr. ÅpPPELLÖF min erkjendtligste tak for hans velvillige overladelse 
af dette smukke materiale. 

Materialet, der var opbevaret paa spiritus, egnede sig dog 
mindre for finere anatomisk-histologiske undersøgelser, hvorfor jeg 
straks besluttet kun at faa afgjort, hvilke arter der forelaa. Under 
arbeidet med dette fandt jeg, det kunde være af interesse af faa 
en samlet oversigt over Norges spongier i det hele, saasom denne 
gruppe tidligere ikke er bearbeidet for vort lands vedkommende. 
I dette øiemed henvendte jeg mig til landets øvrige museer for at 
faa laane deres spongiesamlinger, som de alle beredvillig har stillet 
til min disposition, hvorfor jeg herved aflægger disse museers bestyrere 
de herrer professor CorLreTT, konservatorerne STORM og SPARRE- 
SCHNEIDER min erkjendtligste tak, der saaledes har gjort det muligt 
for mig at gaa igang med dette arbeide. 

Disse museers samlinger var ligeledes ikke bestemt, naar und- 
tages for Kristiania museums vedkommende, hvor endel var etiket- 
teret af Scnurzz (Berlin). Disse sidste har saaledes været mig 
tilhjælp ved at kontrollere mine egne bestemmelser. 

Tilsidst skylder jeg det akademiske kollegium tak, der 
ved RaTHKEs legat har sat mie istand til paa egen haand at ind- 
samle spongier fra landets vestkyst og forøvrigt studere disse 
dyrs liv. 

Det foreliggende arbeide er saaledes en systematisk katalog 
med bemerkninger over de fra vore kyster fortiden kjendte spongier. 


4 Emily Arnesen. [No. > 


Qmendskjønt det rimeligste var, en saadan fremkom samlet, 
saa kommer jeg dog til at offentliggjøre den stykkevis — de enkelte 
grupper hver for sig — da jeg er saa sterkt optaget af andre 
gjøremaal, at jeg ikke ser mig istand til at komme gjennem hele 
det omfangsrige materiale i nogenlunde rimelig tid. Jeg fremlægger 
derfor her kun resultatet for kalksvampenes vedkommende, idet 
jeg haaber at bli istand til om ikke for lang tid at lade katalogen 
fortsætte for en anden gruppe. 

NB. , Af Bergens-materialet vil der desuden omtrent samtidig 
bli leveret en særskilt oversigt i ,Die Meeresfauna von Bergen". 


Zoot.-lab. Kristiania mai 1900. 


Emily Arnesen. 


Tidligere arbeider, hvori spongier fra den norske 
kyst nævnes. 


I 1752 omtaler og afbilder E. Pontorprpan i Norges natur- 
lige Historie under titelen ,Om norske vækster i havet" 4 
svampe, hvoraf den ene, saavidt man kan dømme efter den skitse- 
mæssige tegning og høist intetsigende beskrivelse, kan være en 
Phakellia — mens det for de andres vedkommende er høist uklart, 
hvad der menes. No. 9 kan dog muligens være en kalksvamp. 

1872 offentliggjør G. Q. Sars en afhandling (62) efter et 
posthumt arbeide af M. Sars, hvori 3 nye svampe beskrives — dog: 
ingen calcarea. 

Samme aar (1872) beskriver Hckzn (32, 4) ialt 14 calearea, 
for hvilke ogsaa Norge angives som findested. Af disse er: 

6 asconidae (ascones) 

3 syconidae (sycones) 

5 leuconidae (leucones) 
nemlig: 


AÅscortis corallorrhiza, H. (Norwegen, Eswmark). 

Ascortis fragilis, H. (Bergen, H). 

Åseandra armata, H. (Bergen, H.; Hardangerfjord, 
Sars; Arendal, Mösrvs). 

Åseandra eomplicata, var amoeboides, H. (Kristians- 
sand, H). 

Åscandra variabilis, H. (Bergen, Gisø, H.) 

Sycandra eiliata, H. (Lofoten, Sars; Bergen, Scazrn- 
LING & HåckEL; Hardanger, Esmark, Arendal, 
Mö31vs. | 

Sycandra villosa, H. (Bergen, Kristianssand, H; Ber- 
gen, ScHILLING; Arendal, Mö»vs). 

Sycandra compressa, H. (Lofoten, Sars; Bergen, Scrrz- 

| LING, Bergen, Gisø, H.) 


Asconer 


AÅscetta coriacea, H. (Gisø, Bergen H.) 
Syconer | 


6 Emily Arnesen. [No. 5 


Leucyssa imerustams, H. (Bergen, ScrituinG & H.) 
Leuculmis echimus, H. (Bergen, H.) 
Leucandra caminus, H. (Bergen, H.; Hardanger, 

Esmark). 

Leucandra ananas, H. (Bergen, H.) 
Leucandra mvea, H. (Bergen, Gisø, H.) 

1873 nævner Håickzn (32, 1) ,die auf die Fahrt nach Aren- 

dal* indsamlede kalksvampe, hvoraf følgende ved den norske kyst: 
Aseulmis armata, H. 
Sycandra villosa, H. 
— culdator ME. 

1880—82 leverer prof. Sornas (70) en detailleret histologisk- 
anatomisk beskrivelse over Å. M. Norman's collection of 
Sponges from the Norwegian coast. Men ingen cealcarea 
findes nævnt. 

1885 bestemmer A. Hanszn (38) Nordhavsexpeditionens svampe, 
hvor 5 calcarea findes opført: 

Ascetta primordialis, H. 
— — blamea, H. 
Leucandra egedii (?), H. 
Sycandra arctica, H. 
— raphanus, H. : 

1890 offentliggjør BruncHorst (12) en liste udarbeidet ved 
ÅPPELLÖF og GRIEG, hvori der af ealcarea findes opført 4 arter; 

Sycon raphanus 
Grantia compressa 
Leucandra mved 
Ascetta sp. 

1891 siger AÅppELLÖr (2), ,at der paa visse lokaliteter i 
Bergensfjordene i et eneste kast kunde faaes 10—12 spongiearter,* 
men blandt de opregnede findes ingen kalksvampe. 

1892 offentliggjør Hrrpman (40) en liste over de under et togt 
ved den norske kyst indsamlede evertebrater, hvoriblandt omtrent 
30 arter spongier, men af disse kun 2 kalkspongier. 

I sine arbeider over spongier nævner Brertruss (5) følgende 
kalksvampe med findested fra Norge: 

Leucosolemia lamarceku, H. (Vardø). 

Åseandra complicata, H. (Kristianssand). 

— corallorrhiza, H. (Norge). 
— variabilis, H. (Bergen). 


Leuconer 


1900] Spongier fra den norske kyst. 


Sycon ciliatum, F. (Arendal, Bergen, SCHILLING). 
— raphanus, 0. 8. (Bergen, Hickrer, Pommeriana exp.) 
Grantia compressa (Lofoten, Bergen, ScniLLinG & HÄCKEL). 
—  utriculus, O. S. (Tromsø, Spitsbergen, Karlsø). 
Sphenophorma singularis, BrtFs. (nær Vadsø). 
Leuconia ananas, Mont (Norge). 
— nived, GRANT (Bergen, ScHILLING, HÄCkEen). 
— fistulosa, Jonnst. (Hvidingsø, (ny loe.)). 


Systemet. 


Hvad systemet angaar skal jeg ikke nærmere komme ind paa 
nogen af de talrige, der er opstillet — hverken af de ældre (Bowzr- 
BANK, CARTER, GRAY, HÄckEL, Scumipr-Z1tteL) eller af de yngre 
(POLEJAEFF, VOSMAER, DeNDY, RIDLEY, MINCHIN, LENDENFELD- 
BrertTFUss), men kun nævne, at jeg af srunde, jeg senere vil frem- 
føre, har valet at opstille dem efter LreNDENFELD-BREITFUSS 
system.) - 


1 Se Skema af LENDENFELDS system Sitzungsber. d. Kön. Akad. Wiss. 
Wien 1891, Clas. C., Abt. I og af BREITFUSS's Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1898, 
de: 


Systematisk katalog. 


Classis: Calearea, (Bow. 1864) Grar 1867. 


Ordo I: Homocoela, Porzs. 1883. 
Fam. I. Asconidae, (Asconzs) H. 1872. 
Gen. Ascetta, (H. 18792) Lenpzenr. 1891. 


(= Leucosolemia, Bow». emend. BRrtFs.) 


Ascetta blanca, (M. Mcu.) H. 
Syn. & Cit. 


1868. Guancha blanca, Mix. MacuaY. (Beitr. z. Kenntn. d. Spong. — 
Jen. Zeitschr. f. Naturw. IV. 1868). 

1872. Ascetta blanca, HickzL. (Kalkschwåmme II pag. 38). 

1880—81. — == VOsMAER. (Voorl. Berigt, omtr. het onderz. door 


den ondergekek. aan de Nederl. werktaf. in het Zool. 
Stat. Nap. ver 20 Novem. 1880—20 Febr. 1881). 


1885. — — HANSEN, Å. Norske Nordh. Exp. 1876—78 XII. 
Spong. Kristiania 1885. | 

1893. — = KNIPOWITSCH. (Etude sur la répartit. vertic. d. Ani- 
maux le long de littor. d. iles Solevetsky et sur le 
but etc. — Congrés intern. Zool. 2€ sess. å Moscou. 


26 partie pag. 58-—72. Moscou 1893). 
— — LENDENFELD. (Die Spong. d. Adria. I Kalkscehw. — 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 53. 1891). 


1883. Leucosolemnia blaneca. PoLEJAEFF. (Rep. on Calcarea. — Challenger- 
Exp. vol. VIII. London 1883). 

1886. — — — LevInsEn. (Kara-Havets Svampe. — Kjøben- 
havn 1886. 

1892. == : —  Topsent. (Contribut. å Pétude d. Spong. då. 
PAtlant. nord. — Result d. Comp. Sc. de 
Prince de Monaco. F. 2. 1892). 

1898. — — — BRreITrvuss. (1. Kalkschw. v. Spitzberg. — Zool. 


Jahrb. Abth. f. Syst. Bd. XI. 1898. 9. Arct. 
Kalkschw. — Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1898. 
Bd. TE 3): 


JG) Emily Arnesen. . [No. 5 


1896. Clathrina blanca, MINcHIN. (Suggest. for a natur. Clas. of Ascon. — 
Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 6, vol. XVlNNuBSp) 


Bemerkninger. Foreligger ikke i mit materiale. 
Udbredelse.. Nordishavet. Atlanterhavet. Stillehav. 


Findested. Funden i 2 eksemplarer af Norske Nordh. Exp. 
1876—78 paa ukjendt station. 


Ascetta coriacea, (Mont.) H. 


Syn. & Cit. 
1818. Spongia coriacea, MONTAGU. (Wernerian Memoirs, vol. IT, pag. 116). 
1821. == == GRAY S. F. (Natur. Arrangement of British Plants. 
vol. 1, London, pag. 361). 
1842. Grantia coriacea, JOHNSTON, G. (Å Hist. of Brit. Spong. & Litho- 
phytes. Edinburgh, pag. 183). 
1864. Leucosolenia coriaced, BOWERBANK. (Monography of British Spong., 
elg JiD)g 
1867. — — Gray, J. BE. (Proc ZoolssS0oe) 
1869. == == WRIGHT, F. P. (Irish Spong. I.— Røy. Irish 
Acad. Proc., vol. 10). 
1877. — — CARTER, H. J. (Ann. & Mag. Nat. Hist. XX). 
1891—92. — — TopsEnT. (1. Arch. Zool. exp. gen. 26 ser. 
T. IX. 1891. 2. Bull. SoeZsølmradce 
16. 1891. 3. Mem. Soc. Zool. France. T.4. 
1891. 4. Result. Camp. Sc. Prince Monaco. 
Påse 2 1892): 
1891. — — GRENZENBERG. (Spongienf. d. Ostsee. -Inangu- 
raldis. Kiel). 
1895. — = HAnITSCH, R. (Trans. Biol. Soc. Liverpool, 
vol. IX). 
1898. — — BREITFUSS, L. L. (Mem. Acad. Imp. Sci. St. 
Petersbourg, ser. VIII, vol. VI. , 
TS Clathrina sulphurea, CARTER, H. J. (Ann. & Mag. Nat. Hist., IV 
ser., vol. VII). 
1881. -— coriacea, RIDLEY, S. 0. (Exp. ,Alert*. — Proc. Zool. Soc. 
London). 
1896. == — MINCHIN, FE. A. (Amn. & Mag. Nat. Hist., ser. 6, 
vol sxVITD): 
1872. Ascetta coriacea, HickeL. (Die Kalkschwåmme. Bd. II, pag. 24). 
1878. — — MARENZELLER. (Østr. Ung. Nordp. exp. Wien Acad. 
Denksehr., vol. 35). 
1882. — —= VOsMAER, G. (Niederl. Arch. f. Zool. Spl. Bd. DN. 
1885—87. -— — FristeptT. (1. Bidr. t. Köånned. Sver. Vest-Kust 


lefv. Spong. 1885. 2. ,Vega*-Exped. Vet. Iakt., 
vol. 4. Stockh. 1887). 

1887. —- — STUXBERG. (, Vega*-Exp. Vet. TIakt., vol. 5. Stock- 
holm 1887). 


1900] Spongier fra den norske kyst. 1196 


1890—91. =Ascetta coriacea, HANITScH/R. (Trans. Biol. Soc. Liverpool, vol. IV 
1890 & vol. V 1891). 

1893. — == KNIPOWITSCH. (Congr. intern. Zool. 926 sess. å 
Moscou. 26 part. Moscou 1893). 


Bemerkninger. Af de 10—12 eksemplarer, der er indsamlet 
af denne art, hører alle undtagen et til Hickrrs tarrusform, (afbild- 
asus 4 at. 3, Bd. MY op. eit). De danner alle et løsere 
eller fastere fletværk af et uregelmæssigt klumpet eller kølleformet 
udseende. Det mindste holder 1 em. paa den ene kant og 2 em. paa 
den anden, mens det største er omtrent 5 cm. paa begge kanter. 

Det ene eksemplar, der ikke er en tarrus, er fundet ved Bergen 
og danner kruster paa tang. I disse kruster findes flere af de af 
HåckeL opstillede former (Olynthus-, Tarropsis-, Nardorus-former), 
der saaledes svarer omtrent til hans afbildninger fig. 1, fig. 9, fig. 17, 
ee us on Taf. IN, Bd. TITT (op. et). 

Spiklerne. De regulære triactiner svarer ganske til HÄckzLs 
afbildning fig. 2 Taf. 5, Bd. IIT (op. eit). Mens der hos de under- 
søgte mindre eksemplarer kun fandtes triactiner, var der i et større 
eksemplar ogsaa enkelte tetractiner med dels rudimentær dels vel 
udviklet apicalstraaie. Facialstraalerne var af samme form som 
triactinerne. 

Udbredelse. Den findes udbredt i det arktiske ocean og At- 
lanterhavet. 

Fimdested. Ved Norges kyst er den funden ved Gisø (Hickenr 
mus. Berlin), Bergen, Gjæsvær, Tromsø (20—30f) Svolvær (12—50f) 
og Lyngen (30 f. Bidenkap). 


Ascetta lamareki, (H.) Avcr. 


Syn. & Cit. 
1872. Ascaltis lamarcki, HÄckeL. (Kalkschwåmme, II). 
1884. — —= CARTER. (Catal. mar. Spong. West coast Florida. — 
Philadelphia Acad. Nat. Sci. Proc. 1884). 
1885. =—= — LENDENFELD. (Monogr. Austral. Spon. — Proc. 
Linn. Soc. N. S8. Wales, vol. IX. 1885). 
1883. Leucosolenia lamarcki, Porzsarrr. (Rep. on Calear. Challenger Exp., 
| vol. VII. London 1883). 
1898. — — BREITFUSS. (1. Kalkschw. d. Weiss. Meer. u. 
d. Eismeerkist. d. Europ. Russl. — Mém. 
Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. Ser. VII, 
vol. VI. — 2. Arct. Kalkscehw. — Arch. f. 


Naturgesch. Jahrg. 1898. B. I, H. 3). 
13 


12 Emily Arnesen. [No. 5 


Bemerkninger. Findes ikke i mit materiale. 
Udbredelse.. Nordishavet, Atlanterhavet, Stillehavet. 
Fimdested ved den norske kyst er Vardø (Brrtrs.). 


Ascetta primordialis, H. 


Syn. & Oit. 
1862. Grantia pulchra, OQ. ScampT. (Spong. Adriat. Meer. Leipzig 1862.) 
1866. Leucosolenia pulchra, 0. ScamptT. (Spong. Adriat. Meer. Leipzig 
1862. Supp. II). 
1872. Ascetta primordialis, HickrtL. (Kalksehwåmme II, pag. 16). 
1880—81. — = VOSMAER. (Voorl. Berigt omtr. het onderz. 
door ondergekek aan de Nederl. werktaf. in 
het Zool. Stat. Nap. verr. 20. Novem. 1880— 
20 Febr. 1881). 
1585. = == HANSEN, Å. (Norske Nordh. Exp. 1876—78 
XIIT Spong. Kr.ania 1885). 
1889. — — KELLER. (Spong. Fau. d. Roth. Meer. — Zeitsch. 
f. wiss. ZoolPPd oboe 
1889. — — HANITSCH. (Second. Rep. on Porifera on the 
L. M. B. UC. District ProefBiolispek pøs! 
vol II 889): 
1891. — — V. LENDENFELD. (Spong. d. Adria I Kalkschw. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 53). 
1894—95. — — HEIDER. (Liste d. ScammpT'scehen Spong. Zool. 
Abth. Steiermark Landesmus. — Mith. naturw. 
Verein Steiermark. Jahrg. 1894. Graz 1895). 
1896. Clathrina primordialis, Mincan. (Suggest. for a natur. Clas. of 
Ascon. — Ann. Mag. Nat Eistisero vol! 
XVIII). 
= == CARTER. (Descript of Spong. from the neigh- 
bourh. of Port Phillip. Heads. 8. Austral. — 
Ann. Map. nat. Hist vol 
18883. Leucosolenia primordialis, PoLEsAEFF. (Rep. on Calcar. Challenger 
Exp., vol. VIII, London 1883). 
1886. — — LACKSCHEWITSCH. (Uber d. Kalkschw. 
Menorcas. — Zool. Jahrb. Bd.I. 1886). 
1898. — — Brartrvuss. (1. Kalkschw. d. Weiss. Meer. 


u. d. Eismeerkist d. Europ. Russl. — 
Mém. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. 
Ser. VIII, vol. VI. 1898. — 2. Aret. 
Kalksehw. — Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 
1898. Bd. I. H.3). | 

Bemerkninger.  Findes ikke i mit materiale. 

Udbredelse.  Kosmopolitisk. 

Fimdested ved St. 35 og Sit. 275 af den Norske Nordh: 

Exp. 1876—78. . Hickrr derimod mener, at ,an den atlantisehen 


1900] Spongier fra den norske kyst. 13 


Kiisten und Inseln von Europa (von Norwegen bis Frankreich) 
dem Verbreitungsbezirke der Ascetta coriacea scheint die Ascetta 
primordialis gånzlich zu fehlen.* 


Gen. Ascandra, (H.) LEnD. 


Åscandra angulata, LEND. 
Cit. 
Ascandra angulata, LENDENFELD. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 53. 1892 pag. 
296. Taf. VIII. fig. 9—14). 

Af denne svamp. der efter LEnDEnFELD tidligere kun er fundet 
i Adriaterhavet (Rovigno, Lesina) findes der kun et eneste eksem- 
plar fra Bergens museums samling. Den er saaledes ny for Norge. 
Den foreliggende form er en auloplegmaform. Dens habitus 
svarer ganske til LrenDENFELDS figur 10 (op. cit.). Det er be- 
tydeligt mindre end Lesinaeksemplaret, idet selve korpus kun holder 
5 mm. paa det bredeste og 7 mm. paa det længste. Den kreds- 
runde og bøiede stilk er 14 mm. lang, 0.5 mm. tyk forneden og 1 
mm. foroven. 

Hvad spiklerne angaar, svarer de ganske til LeENDENFELDS af- 
bildninger fig. 9—14 Taf. VIII (op. cit.), naar undtages, at rhab- 
dernes form er mere variabel. Saaledes vil man finde, de er mere 
bugtet og spidsere i enderne end hos det af LzNDEnFELD beskrevne 
eksemplar, samt ender ofte i en hage, saa det kan muligens være 
en ny varietet. 

Findested. Bergen (1 eksempl.) 

Dybde. 110—200 m. (Bergen). 


Ascandra armata, (H.) Avct. 
Syn. & Cit. 
1872. AÅsculmis armata, HickrL. (Kalkscehwåmme II, pag. 77). 
Åscandra armata connexie var., HÄckzt. (ib. pag. 78). 
Bemerkninger. Findes ikke i mit materiale. 
Findested. Funden paa Sertulariastokke ved Bergen (Håckzn), 
Hardanger (Sars) og ved Arendal, var. Å. norvegica (Mö»1vs). 


Ascandra complicata, (Most.) H. 


Syn. & Cit. 

Spongia complicata, MontaGu. (Werner. Mem. vol. VII). 
1589. Grantia botryoides, LIEBERKUnN, (Arch. f. Anat. u. Pays.) & flere. 
1869, Leucosolenia complicata, HickEL. (Piodromus Jen. Zeitschr. V). 


— amoeboides, — re 


14 Emily Arnesen. [No. 5 


1891. Leucosolemia complicata, WELTNER. (Beitr. z. Fauna d. stidl. & östl. 
| Nordsee. Biol. Anst. Helgoland). 

1893. — = LEVINSEN. (,Hauch*s Togter I. 1883—386. 
Kjøbenh. 1893). 

1896. == = Mincain. (Ann. & Mag. Nat. Hist., ser. 6, 
vol. XVIII). 

1872. Ascandra complicata, HÄckeL. (Die Kalkschwåmme. Bd. IT, pag. 93). 

1877. — — FRISTEDT. (Vega-Exp. Vet. Iakt., vol. 4. Stock- 

holm). 


Bemerkninger. De her foreliggende jevnt store kolonier, der 
i regelen var fastvokset paa laminarier, sammen med bryozoer, med 
Grantia compressa, H. og Sycamdra eiliata, H., har jeg bestemt som 
Aseandra complicata. Naar undtages et eksemplar fra Tromsø gir alle 
omtrent samme habituelle indtryk: en liden klase jevnt tynde, 
grenede rør, som hvert ender med en nøgen mundaabning, og hvis 
nederste grene anastomoserer. Tromsøeksemplaret derimod danner 
en klumpagtig kruste, hvorfra hæver sig et par uforholdsmæssig brede 
(5 mm.), baandformet sammenpressede rør samt talrige smalere af 
det sædvanlige udseende, som danner tætte anastomoser. Endel 
af Kristiania-exemplarerne var etiketteret complicata af Scanzze 
(Berlin). 

Spiklerne varierer overordentlige, men artskarakteren lar sig 
dog uden tvil erkjende. Længden af tri- og tetractinernes sagittal- 
straale, der hos denne art pleier at forholde sig til lateralstraalerne 
som 4:3, er nemlig hos de foreliggende repræsentanter temmelig 
variabel, dog er den aldrig kortere end disse, men ofte ikke 
længer heller. Lateralvinklerne forholder sig derimod nogenlunde 
uforandret ca. 75". Da lateralstraalerne er lidet krumme — hvad 
der ogsaa er tilfældet med rhabderne — er det rimeligvis varieteten 
hispida, som foreligger. 

Udbredelse. Nordsøen, Østersøen. 

Findested. Ved Norges kyst er den tidligere funden af HickerL 
ved Kristianssand. Desuden ved Bergen, Espevær og Lillesand. 

Joe  N=30 san. 


Ascandra corallorrhiza, (H.) BRTFS. 


Syn. & Cit. 
1872. Ascortis corallorrhiza, HickrL. (Kalkschwåmme, II, pag. 73). 
1898. Ascandra corallorrhiza, (H.), Brerrrkuss. (1. Kalksehw. d. Weiss. 


Meerud: Fismeerkåst d. Europ. Russl. 
— Mém. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. 
Ser. VIIT, vol. VI. — 2. Arct. Kalkschw. — 
Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1898. BÅL 


1900] Spongier fra den norske kyst. 15 


Bemerkninger. Et af Håockzrs originaleksemplarer skriver sig 
fra Kristiania museum. Det har imidlertid ikke lykkedes mig at 
finde det der. 

Udbredelse. Nordishavet, Atlanterhavet. Funden af Esmark 
ved Norges kyst. (Se Hicker. Die Kalkscehwåmme II, pag. 73). 


Ascandra fragilis, (H.) BrTrs. 
Syn. & Cit. 
Leucosolemia botryoides, JAMESs-CLARK. (Mém. Boston. Soc. vol. I, 
Purspacd 19): 

1872. Ascortis fragilis, HickeL. (Kalkschwåmme II, pag. 74.) 

1874. — — VerriLL. (Rep. of Proffes. Baird on the OCon- 
dition of the Sea-Fisheries of the South Coast 
of N. Engl. in 1871, 1872. Washington 1874). 


1893. Leucosolenia fragilis, LEVINSEN. (Annulata. Hydroid. Anthoz. Porifera. 
Kjøbenhavn). 
SEG Ascandra fragilis, BREITFUss. (Catal. Calcar. Mus. Berlin. — Arch. 


fø Naturgeseh BÅT E. 3). 


Bemerkninger. Findes heller ikke i mit materiale. 
Findested. Af HåckzrL funden ved Bergen. 


Ascandra varitabilis, H. 
Syn. & Cit. 


1874. Leucomia somesi, BOWERBANK. (Monograph. Brit. Spong., vol. III. 
London.) 

1872. Ascandra variabilis, HickeL. (Kalksechwåmme II, pag. 106). 

1880—87. == == VOSMAER. (1. Voorl. Berigt. omtr. het onder- 


zoek door d. ondergek. aan. de Nederl. werktaf. 
in het Zool. Stat. Nap. verr. 20 Nov. 1880— 
200Repr 188102 Poritera: | BRONNS ku: 
Ordn. d. Thierreichs. Bd. II. 1887. 


1898. — — BREITFUSS. (1. Kalkschw. d. Weiss. Meer u. 
d. Eismeer d. Europ. Russl. — Mém. Acad, 
Imp. Sci. St. Petersbourgs. Ser. VIII, vol. VI, 
1898. 2. Aret. Kalkschw. — Arch. f. Natur- 


øeseh Badr ER AIS98) 
1891—94.  Leucosolemia variabilis, Torsent. (1. Essai sur la Faune de Spong» 
| d. Roscoff. — Arch. Zool. exp. gén. 26 ser. 
T. IX. 1891. 2. Faune d. Spong. de Pas de 
Calais etc. — Extr. Revue Biol. d. Nord 

France. T. VIT. 1894). 
1896. == —= MincHin. (Suggest. f. a Natural OClassif. of 
AÅsconidae. — Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 6 

vol: XVIII). 


TG Emily Arnesen. [No 5 


Bemerkninger. En del smaa klaser med traadfine, grenede 
rør paa buske af en cladophora (?), som næsten skjuler de smaa 
solemiseus-stokke, der sjelden er længere end vel 1 cm., er etiket- 
teret fra Bergens museum som Asceamdra variabilis.  Tiltrods for, at 
det ikke er lykkedes mig at finde rhabder af form som HÄckzrs 
afbildninger fig. 4 1, 4 k og 4 i Taf. 16 (op. eit.) hos de undersøgte 
eksemplarer, er jeg ogsaa af den mening, det kan være variabilis, 
der foreligger, paa grund af overensstemmelsen i hele skelettets 
bygning forøvrigt.*) 

Deres udseende ligner nærmest Håckznrs afbildning fig. 6 Taf. 
18 (op. cit.), dog er den meget mindre. | 

Udbredelse. Nordishavet, Atlanterhavet. 

Fimdested ved Norge er Bergen og Gisø (HÄcrx.). 


Ordo II. Heterocoela, Potzs. 1883. 
Fam. Syeonidae (Sycones), H. 1872. 


Subfam. Syconminae, LEND. 
Gen. Sycandra (H), LEeND. 


Sycandra ciliata (F.) H. 
Syn. & Cit. q 
1780. Spongia cliata, FABRICIUS. (Fauna Groenlandica, pag. 448). 
Grantia ciliata, FLEMING. (Brit. anim., pag. 525). 
= — — JoHnsTon. (Brit. Spong. 176). 
1867. —- — Gray, J. E. (Proc. Zool. Soc., pag. 554). 
1874. == —-  VErriLL.  (Proc. Ann. Ass Adv: SerSSørxpillot 
Casco Bay, pag. 393). 
Calcispongia ciliata, BLAINvILLE. (Actinologie, pag. 581). 
1859—65. — Sycon ciliatum, LIEBERKUEN. (Arch. Anat. Physiol. 1859, pag. 353 
& 1865, pag. 739). 
1870. == — ScHMmIDT, O. (Spong. d. Atl. Gebietes, pag. 74). 
1892, — — TopsEnt. (Arch. Zool. exp. gén. 26 ser. T. IX, 
pag. 523; Result d. Camps. scient. d. Prince d. 
Monaco. Fasc. 9). 


1898. == == BREITFUSS. (Mém. acad. Imp. Sc. St. Petersbourg, 
ser. VIII, vol. VI). 

1872. Sycandra ciliata, HickrtL. (Die Kualksehwåmme. Bd. IT, pag. 296). 

1878—79. = == VOsMaERr. (Rep. on the Sp. dredged up by , Willem 


Barent*. 1878—79). 


1) Efterat manuskriptet var indleveret. har dr. APPELLÖF sendt mig et 
glas med talrige eksemplarer af Å. vartabilis voksende paa cladophora. 


1900] Spongier ved den norske kyst. 17 


Endel svampe, hvoraf største delen er indsamlet fra Bergens- 
kanten, har jer henført til Sycandra ciliata, H., tiltrods for at rhab- 
derne afviger fra artstypen, idet de i regelen er 1*>—27/+ gang saa 
tykke som de øvrige spikler og saaledes mere ligner rhabderne hos 
Sycandra coronata, H., som den imidlertid ikke kan henføres til 
paa grund af den korte, plumpe apicalstraale, der aldrig overstiger 
1, af facialstraalerne hos nogen af de undersøgte eksemplarer. Det 
er saaledes muligt, det er en ny varietet af ciliata, der foreligger. 

Habitus varierer meget: de snart kugleformede, snart asurk-, 
laneet- og rørformede eller fladt sammenpressede svampe, viser en 
enten løsere eller fastere konsistens, hvilket har sin grund i, enten 
radialtuberne er meget eller lidet sammenvoksede. 

Der findes saavel syconella som cycarium- og cycodendrum- 
former. 

Dyrenes længdeakse, der i regelen er ret, varierer mellem 5 
mm. og 25 mm. og tveraksen mellem ? mm. og 7 mm. 

Udbredelse. Den er udbredt i det nordlige Atlanterhav. 

Fimdested. Ved Norges kyst er efter HickzLs angivelse den 
egte ciliata tidligere funden ved Lofoten (Sars), Bergen, Gisø (268) 
(ScrinLisG & HickzrL), Hardangerfjord (Eswmarks), Arendal (423) 
(Mö»1vs). 

I mit materiale er talrige lokaliteter opgit fra Bergenskanten 
med dybde fra 5—60 m., (for det meste med fjeldbund voksende 
paa laminarier) samt fra Molde, 30 m. (SCHARFENBERG & ÅRNESEN), 
og fra Espevær (Hurrr.-Kaas & BIDENKAP). 


a. Sycandra ciliata var. ovata, H. 


Cit.: HåickeL. Die Kalkschwåmme, pag. 297. 


b. Sycandra ciliata var. lanceolata, H. 


Cit.: HickzL. Die Kalkschwåmme, pag. 297. 


Sycandra coronata (Ez. u. Soz). H. 


Syn. & Cit. 

1786. Spongia coronata, ELLIS e. SOLANDER. (Zoophytes, pag. 190). 

619. . — — SCHWEIGER. (Beobacht. auf naturh. Reisen etc. 
pag. 80). 

1826. — — F. Grant. (Edinb. New. Philos. Journ., vol. I). 

1821. Seypha coronata, Grav. (Brit. Plants, vol. I, pa. 357). 


1841. Grantia coronata. HassarL. (Ann. Mag. Nat. Hist., vol. VI, pag. 174). 


18 Emily Arnesen. No. 5 


1859. Grantia ciliata, BoWERBANK. (1. Trans. Micro. Soc. N. 8; vol. VII, 
pag. 70. 2. Brit. Spong, vok KAN: 

1872. Sycandra coronata, HÄckzL. (Kalkschwåmme II, pag. 304). 

1885. — — FrisTEDT. (Bidr. t. Kånned. om de vid Sver. v. 
Kust lefv. Spong. Stockh. pag. 10). 

188591: = — LENDENFELD. (l. Monogr. Austral. Spong. — 
Proc. Linn. Soc. N. S-Walesydflø Parc: 
2. Spong. d. Adria. — Zeitscbr. f. wiss. Zool. 
vol. 53. 1891). 

1886. Sycon coronatum, LACckscHEwITscH. (Kalkschw. Menorcas. — Z001. 
JahbrbØBa Mn): 

1891. — — TorsenT. (1. Arch. Zool. exp. gén. 96 ser. T. 
IX. 1891. 2; Bull. Soe Zola PV 
1891). 

1892. = — DenDy. (Synops. Austral. Calcar. Heteroc. — Proc. 
Roy. Soc. Victoria. Act VI. 1892). 

1897—98. = — BREITFUSS. (1. Kalkschw. d. Samml. Plate. Fauna 


Chilensis. — Zool. Jahrb. H. 2. Suppl. 2. OCatal. 
Calcar. Mus. Berlin. — Arch. f. Naturgesch. Bd. 
118 de ekorn 


Bemerkninger. Der er en par eksemplarer af Sycandra, som jeg 
finder maa henføres til coronata snarere end til den nær beslegtede 
ciliata. De har nemlig en meget længere apicalstraale end de for- 
mer, jeg har bestemt som ciliata. Hos et eksemplar er desuden 
rhabderne 2—3 gange saa tykke som tri- og tetractinerne — saa 
der kan ikke være tvil om, at det er coromata. Hos et andet eksem- 
plar derimod er rhabderne omtrent af samme tykkelse som disse, 
saa artskarakteren træder mindre tydelig frem — og man kan være 
i tvil, enten det er ciliata eller coronata. 

Udbredelse. Omtrent kosmopolit. 


Fimdested i Norge er Bergen (ny loe.). E 
Sycandra raphanus (OS), H. 

Syn. &. Cit. 
1828. Spongia inflata, DetLa CHraJE. (Anim. s. verteb. III. Napoli). 
1867. Grantia raphanus, GRAY, E. (Proc. Zool. Soc.). 
1862. Sycon ciliatum. Scarum, 0. (Adriat. Spong.). 
1870. —  raphanus, — (Atlant. Spong:.). 
1883. — — POLEJAEFF. (Rep. Challenger exp. Bd. VIII. Zool.) 
1883. —- -- HANSEN, Å. (Norske Nordh. Exp. Spong.). . 
1890. — — BRrUNCHORST. (Berg. Mus. Aarsberet. 1890—91. 


pag. 13. 
1892. —= == Denpy. (Proc. Roy. Soc. Victoria. Art VI. 


1900] Spongier fra den norske kyst. 19 


1894. Sycon raphanus, TorsenT. (Extr. Mém. Soc. Zool. France. T. VIN). 
1896—98. — — BrrITFuss. (1. Zool. Anz. 1896. No. 515; 2. Mem. 
acad. Imp. Sc. St. Petersbourg, ser. VIII, vol. VI. 
1898.) 
1872. Sycandra raphanus, HickzL. (Die Kalksehwåmme. Bd. II & III). 
1875. = —= ScHunLzE, F. E. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 
XXV, Suppl. 875; Bd. XXVI; Bd. XXXII). 
1885—91. = = LENDENFELD. (l. Å monograph of the Australian 
Spons Prose hmnd SocAN- Så Wales Mol. 


POP ISS 5 2 Zensehr ft wiss. Zoo): 
Hormbde IS9N): 


Foreligger fra "Tromsøegnen i talrige smukke eksemplarer, 
voksende dels paa Pecten islandieus, dels paa anneliderør og lami- 
narier. Det største eksemplar, der er rørformet, har en længde af 
80 mm. og en diameter af 27; det mindste er 20 mm. 1. og 10 mm. 
i diameter. 

Habitus er høist forskjellig: snart er dyret rørformet, snart 
baandformet eller uregelmæssig sammenpresset, snart eg- eller næsten 
kugleformet, med ret eller krum akse. OQverfladen er snart mere 
eller mindre haaret eller børstet, snart næsten ganske nøgen paa 
orund af, at distaleonusernes rhabdespidser er ganske afbrukne. 
Samtlige eksemplarer var alle solitære personer med dels nøgen, dels 
rørformet, dels kransformet mundaabning. Hos nogle fandtes hele 
gastralrummet udfyldt af et fletverk af rhabder og triactiner. An- 
gaaende deres anatomi forøvrigt er intet at bemerke. 


Udbredelse. Atlanterhavet. Indiske ocean. Middelhavet. 


Findested ved Norge: Sørfjorden, Kvænangen 10—15 f. (SPARRE- 
SCHNEIDER). Tromsø, Molde (ScHARFENBERG). 


Sycandra raphanus var. tergestina, H. 


Syn. & Cit. 

Sycandra raphanus var. tergestina, HickzL. (Die Kalkschwåmme. Bd. II 
pag. 312). 

Sycon raphanus var. tergestina, BREITFUSSs. (Die arctisehe Kalkschwammfauna. 
Areh. f. Naturgesch. 1898. Bd. I, H. 3). 


Findested. Bergen (fjeldbund med sand) 60 m. dyb. Averø 
30-m. (ÅRNESEN). Tromsø ved Skatøren. 


20 Emily Arnesen. [No. 5- 


Sycandra (2) villosa, H.). 


Cit.: HAckEL. (Die Kalkschwåmme II, pag. 35). 
Syn.: Grantia coronata, (flere forfattere). 


Findested. Den angives af HickerL funden ved Bergen, Kri- 
stianssand og Arendal. 


Subfam. Grantiinae, BRTFS. * 
Gen. Grantia (FLEM.). BRTFS. 


Grantia arctica (H.), BRTFS. 


Syn. & UCit. 
1872. Sycandra arctica, HickrL. (Die Kalkschwåmme II, pag. 358). 
1878. — — MARENZELLER. (Coelent. Echino. u. Wuirm d. 
Øestr.-Ungar. Nordp. Exp. — Wien. Akad. 
Denkschr. vol. 35). 
1882. — — VOSMAER. (Rep. on Spong. , Willem Barents* 
1878—79.— Nieder!. Arch. f. Zool.[Søppl (Bd. I. 
1882). 
1885. — — HANSEN, Å. (Norske Nordhavs Exp. 1876—78. 
XIII. Spong. Kristiania 1885). 
1887. — — FrisTEDT, K. (Spong. from Atlant. a. Arct. Ocean. 
— ,, Vega" Exp. Vet. Iakt. vol. 4. Stockholm 1887). 
1883. Sycon areticeum, PoLkJAEFr. (Rep. on Calcar. — (Challenger Exp. 
vol. VIII. London 1883). 
1886. —- — LEVINSEN. (Kara-Havets Svampe. Kjøbenhavn 1886). 
1874. Grantia arctica, VERRILL. (Explor. Casco Bay. — Pro. Am. Ass. 
Adv. Sci. 1874). 
1898. — — BrerTruss. (1. Kalkschwammf. d. Weiss. Meer u. 


d. Fismeerkist d. Europ. Russlands. — Mém. Acad. 
Imp. Sci. St. Petersbourg. Ser. VIII, vol. VI. 1898. 
2. Arch. Kalkschwammf. — Arch. f. Naturgesch. 
Jahre 1898. BÅT HH 3) 


Bemerkninger. Findes ikke i mit materiale. 

Udbredelse. Atlanterhavet (Nordamerika), Stillehavet (Filip- 
pinerne) og Nordishavet (Spitsbergen) (BrtFs.) — ,Exemplarer af 
denne Svamp er funden i Saltstrømmen paa 90 Favnes Dyb og paa 
en ukjendt Station samt paa Station 40 og 283.* (Norske Nord- 
havs Exp. pag. 20.) 

Dybde 60—2222 m. 


1) Anm. Da denne form ikke findes i mit materiale, og jeg af HACKELS 
beskrivelse ikke tydelig nok kan afgjøre, om den kan bli staaende i slegten 
Sycandra eller maa overflyttes til Grantia efter LENDENFELDS system, har jeg 
ikke kunnet opføre den i bestemmelsestabellen. 


1900] Sponeier fra den norske kyst. 27 


Grantia compressa, (FABR.) Avuct. 


Syn. & UCit. 


1780. Spongia compressa, FABRICIUS. (Fauna Groenlandica, pag. 448). 

1826. = —= GRANT, FE. (Edinburgh New. Phil. Journ, vol. L 
pag. 166 & vol. IT, pag. 122). 

1828. Grantia — FLEMING. (Brit. Anim., pag. 524). 

1842. == == JOHNSTON. (Brit. Spong., pag. 174). 

1866. — — BOWwERBANK. (Brit. Spong., vol. IT, pag. 17). 

1887. == = CARTER. (Ann. & Mag. Nat. Hist. Ser. 5, vol. 
18, pag. 34). 

1890. == == BRUNCHORST. (Berg. mus. aarsberetn. 1890—91, 
pag. 13). 

1891. = = Topsest. (1. Arch. Zool. exp. gén. 26 ser. 
VIDE 2 Bell Boe HZO0% MMreneer 11 SOVNE 

1898. — — partim, BREITFUSS. (Arct. Kalksehw. — Arch. 
f. Naturgesch. 1898. Bd. I, H. 3, pag. 26). 

1867. Artynes — GRAY. (Proc. Zool. Soc. 555). 

1872. Syceandra— HåckeL. (Die Kalksehwåmme IT, pag. 360). 

1882. — — VOsMAaER. (Rep. on Spong. , Willem Barent*. — 
Nied. Areh. f. Zool. Suppl. Bd. TI, pag. 4). 

1892. Sycon compressum, DENDY. (Synop. Austr. Spong. — Proc. Roy. 

SperMerra (Art VI påas1(85). 
1894. — — TopsenT. (Extr. Revue. Biol. Nord France. 
vol. VID. 


Bemerkninger. Efter det materiale, jeg har havt til under- 
søgelse af denne art, og som er ganske righoldigt, finder jeg dermal- 
rhabdernes form altfor lidet konstant til ligesom BrertTruss og 
LENDENFELD at ophøie HåockrerLs varieteter af Sycandra compressa 
til selvstændige arter. Jeg har saaledes fundet talrige overgange 
i rhabdernes form og i et og samme individ omtrent ligemange af 
en sort som af en anden. Hvad angaar Brertruss's angivelse 
(pag. 24 op. eit), at der hos Grantia foliacea findes 2 sorter rhabder, 
slængere spindelformede og korte plumpe* — noget han fremhæver 
som saa karakteristisk, at han finder sig beføiet til at opføre den 
som selvstændig art — saa kan jeg efter mine iagttagelser her 
anføre, at de korte plumpe rhabder i dermalskelettet har jeg ogsaa 
fundet hos rhopalodes, penmigera og polymorpha, til hvilke 3 Hickrr”ske 
varieteter jeg har henført de ca. 150 svampe, der skriver sig fra 
Bergenskanten, Espevær og Varanger. (Rhopalodes findes blandt 
Varanger- og Espeværmaterialet — pennigerd og polymorphaæ der- 
imod fornemlig fra Bergen.) 


Emily Arnesen. [No. 5 


0) 
W 


Der er saavel stilkede som ustilkede, dels solitære personer, 
dels kolonier nemlig sycurus-, sycarium-, sycothamnus- og sycoden- 
drum-former (omtrent som HÄåckzrs afbildninger Taf. 57). 

Udbredelse.. Nordlige Atlanterhav. 

Findested. Bergen (20—30 m. dyb, sandbund paa laminarier), 
hvor den ogsaa tidligere er funden af HåckeL og ScHiLLINe. 
Espevær (BipEnkap & H.-Kaas). Varanger. 


a) Grantia compressa var. rhopalodes (H.), Avct. 
Syn.: Sycandra compressa var. rophalodes (H. Hickzr. (Die Kalkschwåmme 
IT, pag. 362). 


b:) Grantia compressa var. pennigera (H.), AvUct. 


Syn. & Cit.:  Sycandra compressa var. penmigera H. (HicketL: Die Kalk- 
schwåmme II, pag. 362). Grantia pennigera, BRTF. (Kalkschw. d. Weiss. Meer 
etc. Mém. Acad. Imp. Sci. ser. VIII, vol. VI. 1898). 

c) Grantia compressa var. polymorpha (H.), Avct. 

Syn.:  Sycandra compressa var. polymorpha H. (ibid.). 


Grantia utriculus (OS.), BRTFS. 
Syn. & Cit. 


1870. Ute utriculus, 0. ScammmT. (Atlantisehe Spongien, pag. 74). 

1872. Sycandra utriculus, HÄckrL. (Die Kalkschwåmme II, pag. 370). 

1883. Sycon utriculus, POLEJAEFF. (Rep. on calcar. Challenger, Bd. VIID). 

1892. — — ToPSsENT. (Result. d. Camp. sc. Prince d. Monaco. 
Fase. 2). 

1898, Grantia utriculus, BREITFUSS. (Mém. Acad. Sc. St. Petersbourg. 


Ser VIE voll) 


Bemerkninger. Til Grantia utriculus har jeg henført en 10—12 
svampe, der er fundne af prof. CorzeTT ved Vardø voksende sammen 
med bryozoer og hydroider paa tang. 

De har alle et fløielsagtigt udseende. Men deres habitus for- 
øvrigt er høist forskjellig. Der findes saaledes saavel ceylindriske 
til kuglerunde former som bladformig sammenpressede med elliptisk - 
eller cirkelrundt omrids, fuldstændig lig 1 form Grantia compressa. 
Atter andre er høist uregelmæssig sammenpresset, idet kun den øvre 
halvdel er jevnt fladtrykket, mens den nedre er sterkt oppustet og 
ujevnt buklet. 

De er samtlige solitære personer, dels nøgenmundene (Sycurus), 
dels kransmundede (sycarium) — undtagen 2 eksemplarer, der er 
dichotomisk  grenet med et kransklædt oseulum i hver gren (Syco- 


1900] Spongier fra den norske kyst. 98 


—= 


dendrum). (Sycarium- og sycodendrum-former er tidligere ikke 
fundne af denne art). Det største at de uregelmæssige eksemplarer 
har en længde af 6—7 em. og er paa det bredeste af den sammen- 
pressede terminale del 3 cm. med en 1 em. bred spalteformet, nøgen 
mundaabning, mens den basale, oppustede del er omtrent dobbelt 
saa bred. Ft af de største, regelmæssige bladformede eksemplarer 
er 5 em. langt og 3.5 em. bredt med en 0.8 em. lang mundspalte. 
Et af de mindste er 4 em. langt og 1 em. bredt med 0.5 cm. lang 
mundspalte.  Pseudooscula forekommer paa siderne. 

Spiklerne stemmer med Håckzrs afbildning Taf. 55 fig. 3. 
Da hos alle de dermale rhabder er lige tykke som de tubare tri- 
aetiner, og der i svampens indre er udspændt et endogastrisk net- 
verk af rhabder (se Hickzrs afbildning fig. 3 f), saa er det rimeligvis 
Håckens varietet polydora, der foreligger. 

Udbredelse.. Nordlige Atlanterhav og Polarhav. 

Fimdested. Vardø (juli 1896 CorrztT), Tromsø (BREITFUss). 


Subfam. Uteinae (BrrtrFs.). 


Gen. Ute (OS.), BRTFS. 
Ute glabra OS. 


Syn. & Cit. 

1864. Ute glabra, ScHmmprt, O. (Adriat. Spong. I, Suppl. pag. 23. Taf. IT 
Eros): 

1883. —  — — PorLgJaAEFF. (Rep. Challenger, vol. VIIT, London). 

1892. —  — LÅENDENFELD. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 383, pag. 289). 

1892. Grantia ensata, BOWERBANK. (Brit. Spong., vol. I, pag. 29). 

1867. Ute capillosa, Gray. (Proc. Zool. Soc., pag. 554). 

1872. Sycandra glabra, HickzL. (Kalkschwåmme II, pag. 349). 


Bemerkimnger. I mit materiale foreligger der en 10—12 re- 
præsentanter af Ute glabra fra forskjellige localiteter og fra dyb 
paa 20—200 f. De har alle et nogenlunde ensartet præg. Form, 
farve og størrelse varierer lidet. Alle er sølvglinsende, rør- eller 
kølleformede med basalenden trukket ud til en i regelen dreiet stilk 
— jalfald hos de større eksemplarer — hvorved de er fæstet til 
sten eller uddøde oceculinastokke, der ofte er overtrukne af kisel- 
svampe. Det største eksemplar var 35 mm. langt og 7 mm. bredt 
paa det bredeste, mens stilken kun var 1.5 mm. bred. Det mindste 
eksemplar, der var jevnt rørformet, var 5 mm. langt og 1 mm. bredt. 

Spiklerne stemmer med afbildningerne hos HåckerL (Taf. 56 
fig, 1, op. eit.) og v. LenpenreLp (Taf. XI fig. 63, op. cit.), naar 
jeg undtager de gastrale tetractiners apicalstraale, der ikke er op- 


OD Emily Arnesen. [No. 5 


—- 


svulmet (conf. HickEL), men ganske jevn og næsten ligesaa lang 
som de faciale lateralstraaler, hvorfor det sandsynligvis er varieteten 
rigida H., der foreligger! dog har jeg ikke kunnet opdage noget 
dække af dermale triactiner over rhabderne — som i regelen findes 
hos denne varietet — men kun, at de yderste tubare triactiners 
sagittalstraale stikker ud gjennem de tangentiale rhabder, der gaar 
parallel med længdeaksen. 

Udbredelse.. Middelhavet, Nordsøen, nordøstl. Atlanterhav (ny 
udbredelse). 

Fimdested. Bergen. Skraaven (150—200 f.), Søndhordland 
(,, Førrispollen*) (Esmarks), Aalesund (20—30 f. Sags), (my for 
Norge). 

Subfam. Amphoriscinae, LEnD. 
Gen. Ebnerella, Len. 
Edbnerella nitida, n. sp. 
(PL, Fie 1 OG) 

Beschreibung. Es ist eine lancetförmige Person mit terminalem 
nacktem, kreisrundem Osculum. Der Gastralraum ist geråumig, 
denn die Körperwand ist sehr diinn, 0.5 mm. diek. Die Långs- 
axe ist 26 mm.; der grösste Diameter des Körpers 3.5 mm., der 
des Stieles — 1.5 mm. Die Farbe ist schmutzig grau-braun. Die Der- 
malflåehe erscheint mit dem blossen Auge fast kahl und sehwach 
glånzend, unter der Lupe dagegen abstehend stachelig der der- 
malen Triactine und Rhabde wegen, welche ein wenig iiber die 
Dermalflåche hervorragen. Die Gastralflåche ist wegen der langen 
ins Lumen gerichteten Apicalstrahlen dicht stachelig. 

Kamnalsystem. Die måssig breiten, regelmåssigen, in ihrer ganzen 
Långe verwaehsenen Radialtuben, miinden jede fir sich in den Gastral- 
raum. d&Sie sind ohne Distalconus von einer Dermalmembran 7u- 
sammengehalten, welche von einem dermalen Skelett gestitzt wird. 

Skelett. Das Dermalskelett besteht aus subresgulåren und 
schwach sagittalen Triactinen. Der Sagittalstrahl der letzteren ist nur 
wenig långer als die Lateralstrahlen derselben, und die Lateralwinkel - 
sind ca. 130". Ausserdem finden sich im Dermalskelett kurze, plumpe 
Rhabden (tr. ac.), deren spitzes Ende radiår in die Dermalflåche unge- 
fåhr bis zur Mitte der Körperwand hineinsteckt, und deren stumpfes 
aus der Oberflåche hervorragt. Sie treten aber sehr spårlich auf und 
kommen nicht mit der Regelmåssigkeit vor, wie bei Ebnerella Kiiken- 
thali, sind auch nicht so gross und plump, denn sie sind nur 
höehstens zweimal so diek als der Sagittalstrahl der stårksten 


1900] Spongier fra den norske kyst. 95 


tubaren Tviactine. Ihre Långsaxe ist gewöhnlich etwas gekriimmt. 
Rhabden von derselben Form finden sich auch am OQsculum, wo sie 
dieht neben einander, der Långsaxe des Thieres parallel seordnet, 
einen festen Saum bilden. Microsclere sind im Dermalskelett be- 
obachtet. 

Das Tubarskelett ist ungegliedert. Es ist in der Weise ge- 
bildet, dass die subgastralen und subdermalen, stark sagittalen Triac- 
tinen mit ihren langen Sagittalstrahlen von entgegengesetzter Seite sich 
ungefåhr in der Mitte der Tubarwand begegnen (Siehe Fig. 2). 
Sowohl die subgastralen als die subdermalen Spikulen sind ungefåhr 
derselben Gestalt mit in der Regel gleichen Lateralwinkeln und 
einem Oralwinkel auf 120—130". Die Lateralschenkel sind dagegen 
gewöhnlich von ungleicher Långe (Fig. 1a, b.). 

Das Gastralskelett besteht aus Tetractinen, deren Facial- 
strahlen subregulår sind und der Gastralwand tangential anliegen, 
wåhrend der lange gerade oder gekriimmte Apicalstrahl ins Lumen 
frei hervorragt. Das Gastralskelett wird ausserdem von den Lateral- 
strahlen der subgastralen Triactine gestitzt. 

Die Art hat grosse habituelle Aehnlichkeit mit Æ. lanceolata 
Barrrs. (Siehe Brertruss' (9.5) Abbildung, Fig. 3, PIL. I). 

Fundort. Tromsø, 1 eks. 


Gen. Sphenophorina, BRTFS. 
Sphenophorina singularis, BRTFS. 


Cit.: BRrertruss. Kalkschwammf. d. Weiss. Meer u. d. Eismeerkist. d. 
FEurop. Russl. — Mém. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. Ser. VIII, vol. VI. 1898. 


Fimdested. Nær Vadsø (Brrtrs.). 


Fam. I. Leuconidae (Lrzuconzs), H. 


Gen. Leucandra (H.), LenD. 
(= Leucomia GRANT, BRTEFS.). 


Leucandra ananas, (Most.), H. 


Syn. & Cit. 

1818. Spongia ananas. MoNTAaGU. (Essay on Spong. — Mem. Wernerian 
vol pas 7). 

1826. Spongia pulverulenta, R. E. Grant. (Remarks on Struct. calcar. 
Spong. — Edinb. New. Philos. Journ., vol. I, pag. 170). 

1821. Scypha ovata, S. F. Grav. (Nat. Arrangem. Brit. Plants vol. I, 


London, pag. 358). 


26 Emily Arnesen. [No. 5 


1828. Grant:a pulverulenta, FLeMmInNG. (Hist. of Brit. anim. Edinb. 1828, 


pag. 525). 
183842. == = JOHNSTON. (Å Hist. of Brit. Spong. a Lithopb. 
Edinburg 1842, pag. 180). 
1834. Calcispongia pulverulenta, BLAINvILLE. (Manuel d'Actinol. et de 
Zoophyt. Paris 1834, pag. 531). 
1869. Sycinula pemicillata, O. Scamipr. (Vorl. Mitth. iber Spong. d. 
grönl. Kuste. — Mittb. d. naturw. Verein f. Steiermark. 
Bø ENOMNISG 9) 
1872. Leucandra ananas, HÄickrL. (Kalkschwåmme II, pag. 200). 


-— — KnIPOWITSCH. (Etude sur la répartit. vert. d. 
anim. etc. — Congrés intern. Zool. 96 sess. å 
Moscou. 2 partie. Moscou 1893). 
1896—98.  Leuconia ananas, BReITFruss. (l. Kalkschw. d. Brem. Exp. Øst 
Spitzb. 1889. — (Vorl. Mitth.) Zool. Anzeig. 1896. — 
2. Kalkschw. v. Spitsbergen. — Zool. Jahrb. Abth. Syst. 
Bd. XI, 1898. — 3. Kalkschw. d. Weiss. Meer. etc. — Mém. 
Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. Ser. VIII, vel. VI. 1898). 
Bemerknimger. Findes ikke i mit materiale. 
Udbredelse. Nordishavet, Atlanterhavet. 
Findested ved Norge er Bergen paa 11—120 m. (Håckzn). 


(Norge, Brrtrs.). 


Leucandra aspera (OS.), H. 
Syn. & Uit. 


1862. Sycon asperum, O. ScHmiDT. (Adriat. Spong., pag. 15). 

1866. Grantia asperd, — (Adriat. Spong., Suppl. IT, pag. 4 & 7). 

1867. — — GRAY. (Proceed. Zool. Soc., pag. 554). 

1867. Sycinula aspera, 0. ScHmIDT. (Adriat. Spong., Suppl. II, pag. 35). 

1872. Leucandra aspera, HÄckEL. (Kalkscehwåmme II, pag. 191). 

1880—84, —— —  VosmaErr. (1. Aanteck. 0. Leuc. asp. — Doct. 
diss. Leyden 1880. — 2. Leuc. crambe & asp. 
etc. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. V. 1884). 

1888—91. — — LENDENFELD. (1. Catal. Austral. Spong. London 
1888, pag. 18. — 2. Zeitsch i yissØo0MEBd. 
53, 1891, pag. 306). 

1886. Leuconia aspera, TLACKSCHEWITSCH. (Zool. Jahrb. 1886. Bd. I, 
pag. 297). 

1897. --- — BREITFUSS. (Catal. Calcar. Mus. Berlin. — Areh.- 


ta Naturgeseh Ba EN) 

Bemerkninger. 3—4 ganske smaa svampe, ikke over 6 mm. 
lange og 1.5 mm. brede, der fandtes i Bergens-materialet, har jeg 
bestemt som Leucandra aspera. 2 var fastvokset paa en kisel- 
svamp (?), de andre paa bryozoer. Denne art er efter LENDENFELDS 
og HÄockrLs angivelser ikke tidligere funden uden i middelhavet. 
Den er saaledes ny for Norges fauna. | 


1900] Spongier fra den norske kyst. PT 


Dr. Appgcoör har fra Bergens museum sendt mig nogle 
stykker af en 0. aspera fra Dalmatien til sammenligning. Dalmatier- 
eksemplarene (solitære personer) gir et andet habituelt indtryk end 
de norske former. De er saaledes meget større og robustere (ser 
ud til at være rødfarvede?) samt er nøgenmundede, mens de 
norske former som nævnt er ganske smaa, rent dvergagtige, og har 
en peristomkrans af haarfine rhabder (dyssicarvum-form). 

Spiklerne hos begge stemmer dov ganske overens og falder 
sammen med afbildningerne hos Håicken (Taf. 31, fig. 3, op. cit.) 
og hos LenDEnFeLD (Taf. XI, fig. 80, op. cit.). 

Udbredelse.. Middelhavet. 

Findested i Norge er Bergen (ny loe.). 


Leucandra caminus, HE. 
Cit.: HåckeL. (Kalkschwåmme II, pag. 175). 


Bemerkninger. Fr ikke funden blandt mit materiale. 

Udbredelse. Atlanterhavet. 

Findested ved Norge er Bergen (Hickzr) og Hardanger (Es- 
MARK). 


Leucandra echinus (H.), Avct. 


Syn. & Cit.: Leuculmis echimus, Hicker. (Die Kalkschwåmme I, pag. 167). 


Bemerkninger. Findes ikke i mit materiale. 
Fimdested. Kun funden ved Bergen af HÄCkzn. 


Leucandra fistulosa (Jomsst.), H. 


Syn. & Cit. 

1842. Grantia fistulosa, JoHNston. (Brit. Spong. etc.). 

1864. Leucomia fistulosa, BOWERBANK. (Brit. Spong., vol. II. London 1864). 

1867. -— — GRAY. (Proc. Zool. Soc.). 

1897. — — BReITFUss. (Catal. d. Calcar. Berlin Mus. — Arch. 
f. Naturgesch. Bd. TI, H. 3. 1897). 

1872. Leucandra fistulosa, HickzL. (Kalksehwåmme II). 


— CE TopsznT. (Extr. Revue. Biol. du Nord France, 
Tom. VIL. 1894). 
Bemerkninger. Forekommer heller ikke i mit materiale. 
Udbredelse. Atlanterhavet (Europa). 
Findested. Ved Norge kun funden ved Hvidingsø (nyt finde- 
sted) paa 80—100 favne. BRrrrs. 
14 


28 Emily Arnesen. [No. 5 


Leucandra nivea (GRANT), H. 
Syn. & Vit. 
1826—28.  Spongia mivea, GRANT, R. E. (Remarks on Struct. cale. Spong. — 
Edinburg. New Philos. Journ., vol. I, 1826 & vol. IT, 1828, 


pag. 339). 

1828. Grantia mivea, FLEMING. (Hist. of Brit. Anim. Edinburg 1828, 
pag. 525). 

1842. — — — Jonnston. (A hist. of Brit. Spong. å Lithoph. — 
Edinb. 1849). 

1868. == — 1 ANDREWS. (On ITrish?SponsPAnrGoNGr 
Hist. 1868 I). 

1834. Calcispongia nived, BLATNvILLE. (Manuel d'Actinol. et de Zooph. 

Paris 1834). 

1869. Leucomia nived, WriGHT. (Not. on Irish Spong. I. — Roy. Irish 
Nead*MProe: | volkskø): 

JUST == -= CARTER, H. I. (Descr. of two new Calcisp. etc. — 
Ann. Mag. Nat. Hist. 1871. Ser. IV, vol. VIII). 

1886. — — KorHLERr. (Contribut. to the study of Littor. Faun. 
of Anglo Norman Is: Arnar NG si: 
vol. 18). i 

EG — — — TopsenTt. (Essai sur la Faun. d. Spong. d. Roscoff. 
—' Arch. Zooli exp» 2én. PeseneNt 

1894—95. — — 0. Scmymmr. (Hemer: Liste d. ScammpT'sch. Spone. 
Steierm. Landesmus. — Mitth. naturw. Verein. 
Steiermark. Jahrg. 1894. — Graz. 1895). 

1896—98. = — — Bruitruss. (1. Kalkschw. d. Brem. Exp. Øst Spits- 
bergen 1889. — Zool. Anz. 1896, no. 514. — 


2. Kalkschw. v. Spitsbergen. — Zool. Jahrb. Abth. 
f. System. Bd. XI. 1898. 3. Kalkschw. d. Weiss. 
Meer. etc. — Mém. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. 
Ser. VIII, vol. VI, 1898. 4. Arct. Kalksehw. — 
Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 1898. Bd. I, H: 3). 


1872. Leucandra nirea, HickrL. (Kalkscehwåmme II, pag. 211). 

1889. = —  HanrtscH. (Second Rep. on Porif. of L. M. B.C. 
Distr. — Proc. Biol. Soc. L*pool. vol. ITI. 1889), 

1891. — — — BRruncHorst. (Die Biol. Meeresst. in Bergen. — 
Bergens mus. Aarsberet. 1890—91). 

1894. — —  Topsent. (Faune d. Spong. d. Pas de Calais etc. 
— Extr. de la Revue Biol: Nord France vi: 
1894). 


Bemerkninger. Af Leucandra mivea foreligger et lidet stykke 
fra Bergens museum. Dette synes ikke at skille sig i noget fra 
de af Hickgr fra den norske kyst beskrevne og afbildede former. 
(Tait. 39, open): 

Spiklerne svarer til Hickzns afbildning, Taf. 34, fig. 2 (op. eit.). 

Udbredelse. Nordishavet, Atlanterhavet. 


1900] Spongier fra den norske kyst. 29 


Fimdested. Ved Norges kyst er den for første gang funden i 
store mængder af HickzrL ved Bergen, hvorfra den foreliggende 


L. mea ogsaa skriver sig. 


Gen. Leucyssa, H. 


Leucyssa incrustans, H. 


Syn. & Cit. 
1871. Trichogypsia villosa, CARTER. (Ann. & Mag. 1871, vol. VIII). 
1872. Leucyssa nerustans, HÄckEL. (Kalkscehwåmme II, pag. 139). 


Bemerkninger. Findes heller ikke i mit materiale. 
Udbredelse. Nordlige Atlanterhav. 
Findested ved Norges kyst er Bergen (Hicker & SCHILLING). 


30 Emily Arnesen. [No. 5 
Qversigt over den horizontale og verticale udbredelse 
Species Findesteder ved Norges kyst 
Ascetta vane ? (Norske Nordh. Exp.). 
å Bergen, Gjæsvær, Tromsø, Svolvær, 
2 deomaceasss viner 
== damanekne ve Vardø (BRTFS.). 
== primordials GE St. 85 og St. 275 (Norske Nordh. Exp.). 
Ascanananangularassr Bergen. 
— GRADER 00 da00000d0e das Bergen, Hardanger, Arendal (H.). 
Nomen Kristiansand, Bergen, Espevær. 
— corallomea Norges kyst (EsMars). 
— fragilis Sr ER Bergen (H.). 
— varsabisk Ses SA. Bergen, Gisø. 
SE GRAS 06 65 300 900000000000 Bergen, Hare LOGG 
— GORE å 9 48 0 ale 000 90000000 Bergen. 
— TAPRANUS EE. Kvænangen, Tromsø, Molde. 
— — var. tergestina.... Bergen, Tromsø, Nordmøre. 
— OOS Re å AN Bergen, Kristiansand, Arendal (H.). 
Granada St. 40 og St. 283 (Norske Nordh. Exp.). 
an compuessa ANE Bergen, Espevær, Varanger. 
— utruuse ee Vardø. 
Ute dlåba Bogen So kranen 
Hbnenelagmndasper Tromsø. 
Sphenophorima singularis «22020200 Vadsø. 
Beueandnaanamas«F”ENER Bergen (H.). 
— asperars Ho Bergen. 
— came ee Bergen (H.), Hardanger (Esm.). 
-- ehmus EN Bergen (H.). 
— fistulosa NE Hvidingsø (BRTFS.). 
— NVE Ne Bergen. 
BeucyssamausmsT Bergen (H. & Scun.). 


1) Anm. 


for svampenes vedkommende efter dr. HJorts 3 dybderegioner. 


I lighed med, hvad frøken BonnEvIs har gjort for den norske 


1) De periodiske 


vandets region. — (Se Naturen 1897), hvortil jeg ligeledes har føiet en littoralzone, 


1900] Spongier fra den norske kyst. 


samt over bundens beskaffenhed for norske lokaliteter. 


Bundens beskaffenhed 


veks- 
Om. 


lingers region 


9) 


2 
region 
250—500 m. 


Konstante 
Atlanterhavs 
for 500 m. 


indtil 40 m. 


gion neden- 


Littoralzone 
Ishavsv. re 


Period. 
40— 


? 


Sandet fjeldbund. 

2 
Biloculinler. Ler. 
Fjeldbund. 

Paa sertulariastokke. 
Fjeld og skjælsand med alger. 
% 

? 

? 

Fjeld med laminarier. 

? 

? 

Fjeldbund med sand. 

? 

Per: 

Sandbund med laminarier. 
? med bryozoer. 


+ 
+ 


+++ + 


+++ 


Nordhavs Exp.s hydroiders vedkommende, har ogsaa jeg opstillet en dybdeoversigt 
vekslingers region. — 2) De konstante Atlanterhavsforholds region. — 3) Ishavs- 


som jeg har sat til 40 m. 


Schliissel zur Bestinmung der norwegischen Calcarea*). 


Classis:  Calearea. 


Schwåmme mit Kalkskelett. 


Ordo : I. Homocoela. Ohne Geisselkammern. Die ganze Gastral- 
flåehe mit Kragenzellen ausgekleidet. (A). 

Ordo II. Heterocoela. Mit Kragenzellen ausgekleidete Geissel- 
kammern. Die Wånde der Gastralflåche 
und der Canåle dagegen mit Plattenzellen 
ausgekleidet. (B). 


A. Ordo Homocoela. 


Fam. Aseonidae. 
Mit den Charakteren der Ordnuneg. 


Gen. Ascetta. 
Skelett aus Tyriactinen oder Tetractinen oder beiden bestehend. 
- Triactine sa- f gleichwinklig und paar- 
vittal, sehlank | stable Å. blanea. 
mit scharfer, stechender 
Spze Å. primordialis. 
mit abgerundeter Spitze Å. coriacea. 


Nur 
Triactine Triactine re- 


gulår, sehlank 


1) In den Tabellen sind auch einige Arten aus Spitzbergen und der Mur- 
mankilste mitgenommen, die möglicherweise auch im nördlichen Norwegen ge- 
funden werden können. Sie sind mit * versehen. 


1900] Spongier fra den norske kyst. 


DI 
OY 


Regulåre | Triactine und Tetractine 
Triactine |von gleicher Grösse mit sehlanken 

und | Skallen "250. 2... Me s»> Å. nansent* 
Tetractine | Triactine viel erösser als Tetractine . 4. lamarcki. 


Gen. Ascandra. 


Skelett aus Triactinen und Rhabden oder aus Tetractimen und 
Rhabden oder aus allen drei Nadelformen bestehend. 


Triactine paarstrahlig und 
paarwinkelig mit ver- 
Triaetine | kirztem Savittalstrahl. 4. corallorrhiza. 
Rhabde sagittal | Triaetine paarwinkelig und 


und paarstrahlig mit verlån- 
Triactine — gertem Saeittalstrabl . 4. angulata. 
Triactine f ungleiehwinkelig und un- 
irregulår | vleichstrahlig ..... EA fragihs. 
[ [ Sagittalstrahl linger als 
Lateralstrahlen. — Alle 
Nadeln von egleicher 
| Keine Na- BLE IG v+++ Å. complicata. 
delsorten | Sagittalstrahl ktrzer als 
in itiber- Lateralstrahlen. Gre- 
wiegender wöhnlich 2 Arten von 
Menge Rhabden. 1) filzbil- 
Rhabde, vorhanden dende Mieroselere und 
sagittale |) 2) grosse Rhabde so diek 
Tri- und als die Schenkel der 
Tetractine Triactine und Tetractine Å. variabilis. 
Tetractine paarstrahlig und 
race paarwinkelig mit verlån- 
: verten geraden Sagittal- 
finden sich 
AE strahlenund sehwachge- 
BR kriimmten Lateralstrah- 


len. Alle Nadeln von 
gleicher Stårke ...... Å. armata. 


> 


—— 


Emily Arnesen. 


Fam. $Syconidae. 


B. Ordo Heterocoela. 


Die Geisselkammern sind radiår gestellt, 
eylindriseh oder fingerhutförmig. Sie miin- 
den jede fiir sich oder gruppenweise direct 
in den centralen Gastraraum FT 


Fam. Leuconidae. Die Geisselkammern sind kugelig oder ei- 


Subfam. Sycominae. 


förmig, durch ein System unregelmåssig 
veråstelter Canåle in den Gastralraum aus- 
mindend ..: «AR $ 


(oa) Fam. Syconidae. 


Die distalen Theile der Geisselkammern, 
welehe jede fir sich in den Gastral- 
raum miinden, sind nicht durch eine 
kontinuirliche Dermalmembran verwach- 
sen, sondern frei. Tubarskelett aus tiber 
einander folgenden radial und centrifugal 
orientirten Triactinen gebildet (gegliedert) 


Subfam. Grantiimae. Die distalen Theile der Geisselkammern, 


welche jede fir sich in den Gastralraum 
miinden, sind mittels einer kontinuir- 
liehen Dermalmembran mit einander ver- 
wachsen. Kein besonderes Dermal- oder 
Gastralskelett aus tangentialen Rhabden. 
Tubarskelett segtedert | 


Die distalen Theile der Geisselkammern 
sind mittels einer kontinuirlichen Der- 
malmembran mit einander verwaehsen. 
Das Dermalskelett einen Panzer aus co- 
lossalen, tangentialen Rhabden bildend. 
Tubarskelett gegliedert oder ungegliedert 


Amphoriseinae. Die distalen Theile der Geisselkam- 


mern sind mittels einer kontinuirlichen 
Dermalmembran mit einander verwachsen. 
Tubarskeler: ungesheder ANNE 


1900] Spongier fra den norske kyst. 35 


a. Subfam. Syconinae, 
Gen. Sycandra. 


Skelett aus Rhabden und Tetractinen oder Rhabden und Triactimen 
oder allen drei Nadelformen bestehend. 


Radialtu- 

ben in ihrer| Rhabde 2—4 mal dicker 
vanzen und bedeutend långer 
Långe bis als die Schenkel der 


gen Distal-| tine. Letztere meist | 
conus Ver- regulår oder subregulår S. raphanus. 


zum niedri-| 'Triactine und Tetrac- 
wachsen 


Alle Nadeln von etwa 


Skelett aus v 
gleicher Stårke, gastrale 


allen drei j  Radial- me 
I Tetractine regulår, ir- 
Nadel- tuben nur Å 
regulår oder sagittal 
formen an der Er 
mit sehr kurzem Å pical- 
Basis ver- TET 
strahl (*/3—7/4 der La- 
wachsen, j 3 
; AN reralsehenkell.. .----. S. ciliata. 
So dass die 
Rhabde 2—3 mal dicker 
Distal- te | 
als die Schenkel der Tri- 
theile frei 
und Tetractine. Apical- 
strahl fast eben so lang 
ragen 
als die Lateralstrahlen 
| | der Facialstrahlen .... $S. coronata. 


b. Subfam. Grantiinae. 


Gen. Grantia. 
Skelett aus allen drei Nadelformen bestehend. 


Rhabde ge- |Keine gastrale oder subgastrale 
rade, cylin- Rhabde. Dermale Rhabde, in ra- 
drisch,inbeiden| dialen Bindeln der Dermalflåche 
Enden gleich- | eingepflanzt, 3—5 mal dicker als 
måssig zuge- j dieSchenkelderTri-undTetractine G. arctica. 
spitzt, långer |Feine, endogastrisehe Rhabde. Der- 
und dicker als male Rhabde, in radialen Bindeln 
die Schenkel der Dermalflåche eingepflanzt, 
der Tri- und 1*>—2 mal dicker als die Schen- 
Tetractine | kel der Tri- und Tetractine.... G. utriculus. 


56 | Emily Arnesen. 


Rhabde kurz, [ Rhabde am proximalen Ende einfach 
gebogen, in | zugespitzt, am distalen gekriimmt, 
beiden Enden) angeschwollen, griffelförmig ete., 
ungleichmås- | etwa so lang als die Schenkel der 
sig differenzirt I Triactine- SE EE 


c. Subfam. Uteinae. 


Gen. Ute. 


Skelett aus allen drei Nadelformen. 


Nur ceolossale, longitudinale Dermalrhabden vor- 
handen, welehe 10 mal so dick und lang als die 
Strahlen der parenechymalen Triactine sind. Keine 
parenchymale, feinere Rhabde oder Microsclere. 
Tubarskelett gedledert NE 


d. Subfam. Amphoriscinae. 


Gen. Ebnerella. 


[No. 5 


G. compressa. 


U. glabra. 


Skelett aus Rhabden und Triactinen oder Rhabden und Tetractinen 


oder allen drei Nadelformen bestehend. 


[ Tubarskelett [Die schwach S-formig 


nur aus sub- vekriimmtenRhabden 
Am | dermalen und | (ac?) sind etwa 3 mal 
drei subgastralen, långer und 5 mal 
; adel- sagittalen Tri- dieker als die tubaren 
Je actinen,welehe |  Triactinen. Gastral- 
E en sich in der skelett aus sagittalen 
3 å AUS | Tybenwand Tri- und Tetractinen 
Gene been 
plumpen 
Pl Ausser den subder- |Die —=geraden 
Rhabden, 
KR malen und subgastra- | Rhabden(trac) 
Triactinen r 
. |len in der Tubenwand | höchstens 2 
und ME var 
sieh begegnenden Tri- | und malso diek 
eroseleren i 2 
actinen noch grössere | etwa von der- 
bestehend 


und kleinere, subregu- | selben Långe 
låreTriactinenimTubar- | der tubaren 
| skelett vorhanden - Triactine 


E. Kiukenthali* 


E. mitida. 


1900] Spongier fra den norske kyst. 


Gen. Amphoriscus. 


Skelett aus Tri- und Tetractinen bestehend. 


Dermalskelett aus sagittalen Triactinen, Gastralskelett 


aus sagittalen Tetractinen, Tubarskelett aus sub- 


gastralen und subdermalen Triactinen bestehend, 
deren Sagittalstrahlen sich in der Tubenwand be- 


IT GE ee EE 52. Å glaeials:* 


Gen. Sphenopho" ina. 
Skelett aus keilförmigen Tri- und 
Tetractinen bestehend. 


Die Tri- und Tetractinen sind keilförmig ........ 


(3). Fam. Leuconidae. 


Gen. Leucandra. 


Skelett aus Rhabden, Triactinen und Tetractinen bestehend. 


Ohne Subdermalhöhlen 


[ [ Rhabde vonungefåbr 
Rhabde frei derselben Stårke 
nach aussen als die Triactine. 


hervorragend. | Rhabde 5—6 mal 
Dermalflåche N dicker als die Tri- 


Keine borstig, Jeunes. 
mörtelbil- | Gastralflåche Rhabde 3—4 mal 
1 - . 
dende Mi- J -stachelig. dicker als Triac- 
erosclere. 1 | tine 

Alle 


Rhabden - | Rhabde ebenso dick 
se Rhabde nur im | —alsTriactine. 3—4 
E Parenchym. mal dicker als die 

Dermalflåehe Petraetme .-. > 
glatt, Gastral- | Alle Nadeln un- 
Itkene stachelig | vefåhr von dersel- 
| Aber Suårke >>. 

Hauptmasse des Skeletts aus Triac- 

tinen — grösseren und kleineren — 

Mierosclere| bestehend. Mörtel nur im Mark, 

einen Mör-, nicht in der glatten Dermalflåche. 

tel bildend | Gastralflåöche stachelis der win- 
zigen, kreuzförmigen Tetractine 


————— 


Alle drei Nadelarten vorhanden. 


L. amanas. 


L. asperd. 


L. fistulosa. 


L. caminus. 


L. egeli* 


L. mivea 


37 


S. simgularis. 


38 Emily Arnesen. [No. ; 


Zweierlei Tetractine: regulåre, dicke und 


Nur Rhabde E Z p 
irregulåre, diinne. Dermalflåche der 
und Tetrac- 
ee colossalen, radialen Rhabde wegen 


abstehend stachelig. Gastralflåche glatt L. echinus. 


Gen. Pericharax. 


Skelett aus Rhabden, Triactinen und Tetractimen bestehend. 
Mit Subdermalhöhlen. 


Rhabde lang mit stechender Spitze. Tri- und Te- 
tractine sagittal. Wohl entwickelte Subdermal- 
bömMen. Ax SSE EEE P, polejaevi.* 


Gen. Leucyssa. 


Skelett nur aus Rhabden bestehend. 


Rhabde etwas verbogen, an einem oder beiden 
Enden Jorn LS L. merustans. 


Den vigtigste af den benyttede litteratur. 


1) ÅNDREWS. 
2) ÅPPELLÖF. 


3) BLaInVILLE. 


4) BowzgmBanxg, Å. S. 


5) Brrtsvss, L. L. 
6) == 


7) — 


8) 3 


9) å 


10) == 
11) — 
12) BRUNCHORST. 


13) CARTER. 


On Irish Spong. Ann. Mae. Nat. Hist. 1868. 
Om Bergensfj. faun. præg. Bergens Mu- 
seums Aarbog 1891. 

Manuel d'Actinol. et de Zoophyt. Paris 

1834. 

Å monography of the British Spongiadae. 

Vol. I, 1864, vol. IT, 1864, vol. ITI, 1874, 

vol. IV, 1882. 

1. Kalksechw. d. Bremer-Exp. n. Øst-Spitz- 

bergen. Zool. Anz. 1896, no. 514. 
. Die Kalkschw. v. Spitzbergen. %Zool. 
Jahrb:, System, Bd. XI. 1898. 

3. Catalog d. Calcarea d. Zool. Samml. d. 
kön. Museums f. Naturk. zu Berlin. 
Archiv f. Naturgesch. 1897. Bd. 1, H. 3. 

4, Kalkschw. von Ternate (Samml. Kökrzn- 
EA eZ 00k Paz 1896 mod 515: 

5. Kalkschw.fauna d. Weis. Meer. u. d. 
Eismeerk. d. Europ. Russlands. Mém. 
Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. Ser. 
VINNE vok VIL 808. 

6. Die Kalkschw. d. Samml. Plate. (Faun. 
Chilensis).  Zool. Jahrb. 1898. Suppl. 


ID) 


7. Die arctisehe Kalkschw.fauna. Arch. f. 


Natiurgesch: 1898: Bd. 1, MH. 3. 
Die Biol. Meeresstat. im Bergen. Berg. 
Mus. Aarbog 1890—91. 
1. Cat. Mar. Spong. West coast Florida. 
Philadelphia Acad. Nat. Sci. Proc. 1884. 


40 


14) CARTER. 


21) FABRICIUS. 
22) FLEMING. 
23) Frrstenrt, K. 


me 


25) Grine KE. 


26) Grav, 1. F. 


27) — 


200 


SO Gr 19: FE 


31) GRENZENBERG. 


Emily Arnesen. [No. 5 


2. Arctic and antaret. Spong. Ann. Mag. 
Nat. Hist: Vol 

3. Descript. of two new Caleisp. ete. Ann. 
Mag. Nat. Hist: Sr ør 
Ile Il, 

4. On the nomenei. of Clathrina Grax. 
Ann. Mag: Nat. His Fer. 
VIDE Ter. 

5. On Grantia eliata var. spinispiculum. 
Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. V, vol. VIII. 

1. Synops. of the Austral. Calcarea ete. 
Proc. Roy. Soc. Victoria Arøyneusp2: 

2. Monogr. of the Victor. Spong. etc. Trans. 
Roy. Soc. Victoria. Vol. III, Part I, 1891. 

3. Observ. on the Struct. & classif. of Cale. 
heteroe. Quart. Journ. Mier. Sci. Vol. 35, 
Parse øls0Å 

Fauna groenlandica. 1750. 

Hist. of Brit. anim. 1828. Edinburg. 

1. Spong. from the atlant. åa. aret. ocean 
etc. —, Vega"-Exp. Vet. Iakt. Norden- 
skjold Ser 

2. Bidr. t. Kånned. Sver. Vest-kust lefv. 
Spong. K. Sv. Vet Ak. Mand Bil. 21. 
Stockholm 1885. 

Remarks on Struct. calcar. Spong. Edinb. 

New. Philos. Journ. Vol. I. 1826, & vol. 

mm der 

1. Notes on the arrangem. of Spong. ete. 
Proe. Zool. Soc. London 1867. 

. Observ: on Spong. å. on their arrangem. 
a. nomenel. Annal. & Mag. Nat. Hist. 
IV) Vol Å Tondomases)! 

3. Nat. a. classif. of Spong. Ann. & Mag. . 
Nat. Hist. IV» Volk ee: 

4. Not. on the arrangem. of Spong. Ann. 
& Mag. Nat. Hist. (IV). Vol. 13. 1874. 

Nat. arrångem. of Brit: Plans ole 

London 1821. 

Spongienf. d. Ostsee. Inaug. diss. Kiel 1891. 


LI 


1900] 


Spongier fra den norske kyst. 41 


32) HÄåcxzn, E. 


Eg 


36) HanrTscu, R. 


37)  — 


38) HANSEN, Å. 


39) Heer. 


40) HERrDMAN. 


41) JOHNSTON. 


42) KrzrLrLrr. 


43) KNIPOWITSCH. 


44) LAMBE, Law. 


Espa phiehem'| biol: Unters. Ostsee 
LEN - Jømed» å Comm, vare viss 
Unters. d. deut. Meer. Kiel 1873. 

. Die zweite deut. Nordpol. fahrt. 1869 
mm MOE 

3. Die auf der ,Pommeriana*-Fahrt n. 
Arendal gef. Caleisp. Deut. Meer. 
Beada, Vol IL Nøl 18785 

4. Monographie der Kalksehwåmme. 

1. Revis. of the gen. nomenel. & clas. in 
Bowzsrs. Brit. Spong. Liverpool Biol. 
Soc. Vol. VIII, 1893—94. 

2. Second. Rep. on Porifera on the L. M. 
0 Dsrer | Poe Bol Sos Jbyeqsoolk 
18, Vol 0160 18690 

Spongiadæ. Norske Nordh. Exp. 1876— 

78 XSTIIL po I Kasvenme 885 

Liste der Scamipt'seh. Spong. Zool. Abth. 

Steiermark Landesmus. Mitth. naturw. 

Verein. Steiermark. Jahrg. 1894. Graz 
1895. 

Notes on the ceollections made during the 

eruise of the S.Y. ,Argo* up the west 

coast of Norway in july 1891. Proc. and 

Transaet. Liverpool Biol. Soc. Vol. VI 

1892. 

A hist. of Brit. Spong. å Litoph. FEdin- 

burg 1842. 

Spong. Faun. d. Roth. Meer. Zeitseh. f. 

viss Ø00L 130 52 Meer 

Etude sur la repart. vert. d. anim. le long 

d. littor. d. iles SoLzEvEeTsky etc. Coner. 

intern. Zool. 28 ses. å Moscou. 2- part. 

Moscou 1893. 

Spong. from the Atlant. coast of Canada. 

Trans. Roy. Soc. Canada. 9. ser. 1896 

—97. Vol. IT, sect. IV. 


I) 


45) LENDENFELD, R. v. 1. Verwandschaftsverh. d. Kalksehw. Zool. 


Amza Syst: 1885: 


42 


Emily Arnesen. [No. 5 


46) LENDENFELD, R. V. 
47) — 
48) — 


19) ae 


53) LEVINSEN. 
54) AS 


55) LIEBERKUHN. 


56) MonTaGU. 


57) MARENZELLER, E. 


58) Mix. Macuax. 


59) Mincam, E. Å. 


60) PorzsJazFF, N. N. 


61) Ripcuy, 5. 0. 


62) SARs, G. 0. 


2. Monogr. Austral. Spong. Linnean Soe. 
N. S. Wales. Vol. Dåp 
3. Deseript. Catal. Spong. Austral. Mus. 

Sidney. 1888. 

4. Syst. d. Spong. Bil Cebu: 
1889. 

. Syst. d. Kalksehw. Sitz.ber:| Kom. 
Akad. Wien 1891. Math. Naturw. CI. 
Abth. BBA 00! 

6. Sponeg. d. Adra I Föllsdmm/r: 

wisZool Ssg 

7. Bericht. d. Gattungsnam. Homandra. 
Zoo Am ole 

8. Exp. Unters. iiber die Physiol. d. Spone. 

Z. f. wiss. Zool. 48.- 1889. 

1. Kara-Havets Svampe. Kjøbenh. 1886. 

. »Hauch*s Togter I. 1883—96. Annu- 
lata, Hydroid., Anthoz., Porif.). Kjø- 
benhavn 18983. 

Arch. Anat. Phys. 1857 

Essay on Spong. Mém. Wernerian. Vol. 

106 SN: 

Coelent., Echinod., u. Wiirm. d. Östreich.- 

Ung. Nordp.-Exp. Wien Akad. Denksehr. 

Woll 85, 1878. 

Beitr. z. Kennt. d. Spong. Jen. Zeitsch. 

f. Naturw. IV. 41868! 

Suggest. for a Natur. Classif. of Ascomidae. 

Ann. & Mag. Nat. Hist. Ser. 6, vol. XVIII. 

1896. 

Rep. on the Calcarea. H. M. 8. Crar- 

LENGER. Vol. VIII. Zool. London 1883. 

Account of the Zool. Collect. made during 

the Survey of HB MSN 

Proc. Zool:50c:| Eondonpilisgue 

On some remark. forms of anim. life from 

the great deeps off the Norw. Coast I. 

Universitetsprogram. Kristiania 1872. 


OT 


NN 


1900] Spongier fra den norske kyst. 43 


63) Scaumr, 0. 


er -- 


ET 


68) == 
69) — 
70) SoLnas. 


71) STUXBERG. 


72) TopsenT. 


75) VÆRRILL. 


76) VosmaEr, G. C. J. 


77) På 


1. Die Spong. d. adriat. Meer. Leipzig 
1862. Suppl. 1864 & Zweit. Suppl. 1866. 

Jet Spon Å. Kist: v. Alger etc: 
Leipz. 1868. 

3. Vorl. Mitth. i. d. Spong. d. grönland. 
Kiiste. Mitth. Naturw. Verein. Steier- 
mare Vol 2 HAT 1869: 

4, Grundzige einer Spong.faun. d. atlant. 
Gebiet. Leipzig 1870. 

1. Uber d. Bau u. d. Entwick. v. Sy- 
candra raphanus. Zeit. f. wis. Zool. 
pas 1875: | 

2. Zur Entw. v. Sycandra. Zeit. f. wis. 
Zoom Bd 27 1876: 

3. Die Metamorph. v. Sycand. raph. ib. 
Bast 1878. 

The Spongef. of Norway. Ann. Mag. Nat. 

Hist(N Vol 5. 18801 & vol. 9, 1882. 

Faunan på och kring Novaja Semlja. 

, Vega*-Exp. Vet. lakt. Vol. 5. Stockh. 

1887. | 

1. Contribut. å l'étude d. Spong. d. I At- 
lant. Nord. Result. Camp. Sci. Prince 
Monaco" Base 24 1892. 

2. Essai sur la Faune d. Spong. d. Ros- 
coff. Arch. Z00l. exper. gén. 9£ ser. 
IDG GE | 

3. Faune d. Spong. d. Pas de Calais ete. 
Extrait de la Revue Biol. Nord. France. 
105 NTG ENER 

Explr. Casco Bay. Proc. Am. Ass. Adv. 

Sen 874 

1. Leucandra asp. ete. Tidsehr. d. Niederl. 
Dierk. Verein. Vijfde Deel. 34 Af. 
1881. 

2) Bronn: Classen u. Ordnungen d. Spon- 
gjen. Bd. Il. Leipz.—Heidelb. 1887. 

3) , Willem Barent*-Exp. Niederl. Arch. 
zod Suppli 1 1882. 

15 


44 Emily Arnesen. [No. 5 


79) Vosmarr, G. C. J. 4. Vorl. Berigt omtr. het onderz. door den 
ondergekek. aan de Nederl. werktaf. 
Zool. Stat. Nap. verr. 20. Nov. 1880— 
20- Febr. 1881. 
80) WELTNER, W. Spongien etc. Wissenschaftl. Meeresunters. 
Komm. wiss. Unters. deutsch. Meere etc. 
Kiel. Leipz.- 1894. 
81) Wanrcan, E. P. Irish. Spong. L.- Roy Trshkeaderne 
Volk 104 1860: 


Indhold. 


vu EIE rer ek or 
Tidligere arbeider, hvori spongier fra den norske kyst nævnes .. 


Time FSP År 


Systematisk katalog: 


AIG EU IG ER 8 EE er 


— — coriacea +.... 


==" GT EE HP ke ed AG oe 
==" /A TL Lg I OE Se ra å pt PN: 
TT TEIT Se EE SEE 
— Ga ae fee er KG da see om ae 
— ommkena. - 1-23. 3 Fe NE. ME MR 
— GITT GT LET ee EG eee Me Hs Lan ; 
=— ae NN nen ene varde dd, . 
— MTT ENE LANdeae ; 
Sycandra ciliata ..... Se OE RR on ee : Seg 
— ==" ULA DI MERE EE 
— NT ET OLT ER seas da 
— EINE HI rd 
— KADNANUS Nas dad on ER er ed. 
— — UTTALE Me MN Jada 
— ME) SOLE le RE OE BA rage 
Grantia arctica..... He å 2 le 
==" EUR EN Ves ee adsdud 
— — OF LE LAT (210 FE PENE er 
— — var. polymorpha....... Pee TE Ses 
-- — var. rophalodes ....... see td EE NE 
Dm KR EE EE PA Ge 
Flerglana da de Se De 5) ne eee ae: 
Pbnerela madam SP kane vere de se Mee 
Sphenophorima sugularis.. << <-så-.-åmad ar RES 23: Ster 
Feuenndra GUauaSsi.---soed in sr SES see AE ee Ken 
— aSPerdr 2 Sus: 2: JE se ae. ge 
— CONAN - 129 se ; : EE 
— GE eee ED EAR Å JA de 
—- sloss ESTEN ses ra ae ae 
— mens ea TE Skre era ae Fund 
Leucyssa merustans .... Ke duded ran LE OE vange: å 


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WM NDIDNDD DNV DDD DD 
I MOOD D NDD +O 


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=] «I 


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Øo DD 


46 Emily Arnesen. [No. 5 


Oversigt over den horizontale og verticale udbredelse samt over bundens 
beskaffenhed for norske localiteter 


sile Jo Taji ae fol løtor eda reel OE 30 
Schlussel zur Bestimmung der norwegischen Calcarea .....»»ooraannnnmee 32 
Titteraturtortemese Dee å då oe EEE 39 


Forklaring til planchen. 


Fig. 1. Spikler af Ebnerella mitida n. sp. (Zeiss. Oc. 1. Lin D.). 


a = subgastral Triactin. 

b = subdermal do. 

c = dermal Rhabde. 

d = dermal Triactin. 

e, f = gastral Triactin i 2 forskjellige stillinger. 
m = microsclerer. 


Fig. 2. Tversnit af Hnerella mitida n. sp. med spiklerne in situ 
(Zeiss. Oc. 2. Lin. A.). 
g = gastralskelet. 
d = dermalskelet. 

Fig. 8.  Ebnerella mitida n. sp. nat. st. 


John Griegs Lith.Etabl. Bergen. 


Bergens Museums Aarbog 1900. 
No VE 


Protistenplankton aus dem Nordmeere 
in den Jahren 1897—1900. 


(Mit drei Tafeln). 


Von 


E. Jørgensen. 


Å Anschluss an die Abhandlung von 0. NorpGAArD (1.3) 9) 
in dieser Zeitschrift fihre ich im Folgenden Tabellen iiber das ge- 
sammelte Protistenplankton auf. Ich nehme hier das Wort Pro- 
tisten in demselben Sinne, wie HåckeL es braucht in seinen Plank- 
ton-Studien (L. 6, pag. 18), also als Bezeichnung för die beiden 
Gruppen Protophyten und Protozoön. Von den letzteren sind 
iibrigens in den Tabellen nur die Tintinnodeen samt den Radiolarien 
mitgenommen. 

Das eingesammelte Plankton war im Ganzen arm an Arten, 
zum heil sehr arm, anderseits aber reich an Individuen. Dies 
tritft besonders för das kåltere Qceanwasser (aus arktischem Ur- 
sprung) zu, sowohl beziiglich der Protozoén als der Protophyten. 
Zumal kommen håufig wenige Diatomaceen-Arten in ungeheuren 
Massen in solehem kalten Wasser vor, wåhrend andere Plankton- 
formen beinahe oder gånzlich fehlen. 

Dieses Verhalten des Fismeer-Planktons ist ja ibrigens schon 
lånest bekannt. 


1) Siehe das Litteratur-Verzeichnis am Ende der Abhandlung. 


Bemerkungen zu den in den Tabellen aufgefthrten 
Plankton-Arten. 


Cyttarocylis denticulata (Enrrs.) For. 


In einer friheren Arbeit (L. 7, p. 31) habe ich die Ansicht 
ausgesprochen, dass diese Art ausserordentlich variabel sei, und 
dass die von Branpr unter den Namen QCyttaroeylis gigantea, U. 
media und UC. edentata abyezweigten neuen Arten nicht aufrecht 
zu halten seien, sondern als Formen (Varietåten) von U. dentieulata 
betrachtet werden dirfen. 

CLevE hat in einer Arbeit (L. 3, p. 21), die ungefåhr zur 
selben Zeit ausgegeben wurde, dieselbe Meinung hervorgesetzt, 
indem er gleichzeitig darauf hinzeigt, dass es von Wichtigkeit ist, 
diese (und andere) Formen aus einander zu halten — so weit dies 
möglich ist — auch wenn man sie nur als Varietåten ansieht. 

OSTENFELD (LL. 11, p. 62) spricht sich dagegen in der Rich- 
tung aus, dass die von Branpt aufgeftihrten Arten wirklich speeifiseh 
verschieden von UC. denticulata und von einander seien, obgleich er 
erwåhnt, dass er etwas zweifelhaft beztglich der Richtigkeit der 
Bestimmung sei, da die Anzahl. und Form der, Zåhne samt der 
Grösse der Hiilsen nicht recht zutreffend seien. 

Meine oben erwåhnte Ansicht ist durch die gerade verbliffende 
Vielgestaltigkeit der Cyttarocylis denticulata in den hier zu behan- 
delnden Planktonproben aus dem Nordmeer beståtigt worden. 
Die beigefigten Tafeln, wo die Gestalt der Hiilsen genau nach der 
Natur (mit Zeichenprisma) gezeichnet sind, werden dies illustrieren 
können. Anderseits erhålt man ja auch aus diesem Material den 
Eindruck, dass einige Formen sehr viel konstanter als manche andere 
sind. Wenn man aber eine dieser Formen genau begrenzen will, 


1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 5 


entdeckt man bald fast in jeder Hinsicht Uebergangsformen. So 
ist es wenigstens mir gegangen. 

Man muss aber, wie von Crrevz hervorgehoben, die Varietåten 
und Formen mit Namen belegen, um eine möglichst genaue Bestim- 
mung und Vergleichung der Planktonformen zu erhalten. Deshalb 
habe ich es för niitzlich gehalten, die mir bisher bekannten ver- 
sehiedenen Varietåten und Formen dieser Species im Folgenden 
gegen einander versuchsweise abzugrenzen. 

Ich werde zuerst einige Worte iiber die verschiedenen Unter- 
seheidungsmerkmale, die hier in Betracht kommen, vorausschicken, 
insofern sie meiner Frfahrung nach eine grössere oder kleinere 
Variabilitåt oezeigt haben. ; 

Die Gestalt der Hiilsen scheint ein gutes Merkmal darzubieten, 
obwohl man bei fast allen Formen gewisse interessante Verhåltnisse 
der åusseren Gestalt wiederfindet. So ist die Hilse fast immer 
nahe hinter der Miindung ganz- wenig zusammengezogen — die 
Seitenkontour mit gleichmåssig gerundetem Bogen — dann wieder 
erweitert. Bisweilen ist diese Einschniirung fast unmerklich. Man 
sieht sie aber auch da mitunter an anderen Exemplaren derselben 
Form mehr deutlich. 

Die meisten Formen sind gegen das Hillsenende deutlich ver- 
sehmålert. Es giebt aber auch andere (siehe weiter unten z. Beisp. 
die Varietåten cylindrica und elongata), die diese Versehmålerung 
nicht oder sehr undeutlich aufweisen. 

 Auch der hintere Theil der Hiillse (gegen den Fortsatz) ist oft 
sehr eharacteristisech, indem er sich in gerundetem Bogen dem Fort- 
satz raseh anschliessen oder mehr oder weniger spitz konisch ge- 
staltet in denselben iibergehen kann. 

Die Långe des Fortsatzes ist sehr variabel und scheint nur in 
ganz extremen Fållen als haltbares Unterscheidungsmerkmal benutzt 
werden zu können. Wenn man deshalb einigermassen , konstante” 
Formen nach der Lånee des Fortsatzes von einander unterseheiden 
will, halte ich es fir zweckmåssig diese Formen nicht als Varietåten, 
sondern als ., Formen" zu benennen, hauptsåehlich um dadureh an- 
zudeuten, dass diese ,Formen* weniger von einander abweichen als 
die, welehe man als ,Varietåten* bezeichnet, theils aber auch aus 
praktisehen Griinden, wegen der Uebersichtlichkeit. 

-Meiner Erfahrung nach ist es — bei diesen Geschöpfen sowie 
auf anderen Gebieten der beschreibenden Naturwissenschaften — 
nothwendig in irgend einer Weise die Versehiedenwerthigkeit der 


6 E. Jørgensen. [No. 6 


versehiedenen ,, Varietåten” einer (vielgestaltigen) Art hervorzuheben, 
wenn man eine grosse Anzahl solcher Varietåten kennt. Man wird 
sich aber — in den meisten Fållen jedenfalls — aushelfen können, 
wenn man, wie unten gemacht, zwei Namen anwendet, z. Beisp. 
Race und Varietåt, oder Varietåt und Form. 


Die Bezahnung scheint auch — wenn mit Vorsicht angewendet 


— gute Charactere zu bieten. So findet man zum Beispiel bei 
einigen Formen sehr lange und schmale, spitzige Zåhne, in anderen 
Fållen kurze, besonders unten breite, mehr stumpfe solehe. Die 
Anzahl der Zåhne ist vielleieht auch binnen gewisser Grenzen kon- 
stant bei den unten als Varietåten benannten Formen. Wenn man 
aber erwågt, wie schwierig man die Anzahl genau feststellen kann, 
darf man wohl meistens nicht srosses Gewicht auf nicht allzu grosse 
Verschiedenheiten in den Angaben legen. Auch ist es unzweifel- 
haft, dass bei den meisten Varietåten sowohl bezahnte als zahnlose 
Formen vorkommen, was vielleieht in einigen Fållen von Hinfålligkeit 
des Zahnkranzes herrihren möchte. 

Die Structur der Hilse und die Wandstårke — wie man sie 
im optisehen Långssehnitt sieht — scheint nur wenig variabel zu 
sein. In dieser Hinsicht zeigt sich meiner Erfahrung nach mehr 
Uebereinstinmung zwischen den Formen einer und derselben Formen- 
serie. Grosse Wandstårke seheint mit breiteren und deutlicheren 
Zwisehenwånden zwisehen den Areolen der Aussenseiten verbunden 
zu sein, also mit dickeren Querlamellen, was ja ohnehin wahrsehein- 
lich ist. In Fållen, wo die Structur der Hilsenwand weniger 


deutlich ist — wo die Wandstårke also nach dem eben Gesagten 
klein ist — seheinen aber die Areolen ungefåhr gleich weit wie 


sonst zu sein. 

Was endlich das Thier selbst betrifft, kann ich leider nur får 
ganz wenige Formen brauehbare Angaben liefern. In meier friiheren 
Arbeit iiber die norwegischen Tintinnodeen (L. 7, p. 33) habe ich 
auf die Verschiedenheit des Festigungspunktes fir die Thiere der 
Varietåten a typicd JørG. und 3 cylindrica JØRG. hingewiesen. Åus 
dem Nordmeer habe ich nur mehr oder weniger gut konservierte, 
todte Exemplare gesehen und konnte meistens niehts beziigliech des 
Festigungspunktes schliessen. Hiåufig findet man aber gut konser- 
vierte Kerne, die vielleicht bei genauerem Studium brauehbare 
Unterseheidungsmerkmale geben werden. Hier sei nur bemerkt, 
dass einige Variationen in deren Gestalt vorzukommen seheinen, indem 


sn nd be 


TET EEE 7 EV 


1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 


«I 


einige Formserien fast kugelrunde, andere deutlich långliche, Kerne 
zu besitzen scheinen. 

Vielleicht cgiebt es auch merkbare Verschiedenheiten in der 
Grösse (Långe) der Membranellen, was ich einige Male zu sehen 
geglaubt habe. In dieser Hinsicht habe ich aber viel zu wenig 


vesehen. 
Der Uebersichtlichkeit wegen habe ich hier einen kurzen 
sOchliissel* beigefigt. Man wiirde — glaube ich — håufig eine 


unangehme und miihsame Arbeit ersparen, wenn Beschreibungen 
neuer Formen, zumal wenn sie zahlreich sind, von derartigen Sechliis- 
seln begleitet wiirden. 


Schliisset zu den unten aufgefiilvrten Varietåten und 
Formen der Art Cyttarocylis denticulata (Enrrs.) Fou. 


(Mit n bezeiechne ich im Folgenden das Verhåltnis zwischen 
Långe der Hiilse — den schmalen Fortsatz nicht gerechnet — und 
grösstem Durchmesser derselben. Ist n = 2, soll also die Långe 
zweimal so geross wie der erösste Durehmesser sein, wobei die 
Långe bis zu der Stelle gerechnet wird, wo die Breite des Fortsatzes 
nicht mehr wesentlich vermindert wird. Dieser Punkt låsst sich 
freilich nicht genau angeben). 
me 2: Hilsen also kurz und wet. 

Hintertheil der Hiilse koniseh, ziemlich 
raseh nach hinten endigend. Wand- 
stårke und Structur schwach. Zåhne 
sehmal, lang und spitzig. Fortsatz kurz 


mesiemend Ne . var. calyeimna. 
Penkceskorsam 2 00 forma caudaia. 
Ohne (deutlichen) Fortsatz. 
Emerende spitz 1 oa ere JOAN GEONA 
Ekmterende stumph.... forma obtusda. 


Hintertheil der Hilse gegen den Fort- 
satz sehmal und lang ausgezogen. Zåhne 
zjemlich kurz und breit, oder fehlend. 
Fortsatz meistens sehr lang und sehmal var. elegans. 


n => 5; Hilsen also lang und schmal. 


Hintertheil der Hilse in abgerundetem 
Bogen (oder kurz konisech) schnell in 
den Fortsatz tibergehend. 


E. Jørgensen. [No. 


Hiilse bis hinter die Mitte ,leich 

weit (nicht merklieh versechmålert) var. cylindriea. 
(Abweichende Formen: forma eden- - 
data, ohne Zåhne; forma rotundata, 
Hinterende abgerundet). 

Hiilse nach hinten allmåhlich ver- 


sekmnåert HR var, giganteda. 
(Abweichende Formen: 

OkmeZimerr ER forma edendata. 
Hinterende abgerundet ........ . forma obtusa. 
Hinterende stumpilieh ... 20 +++ forma subacuta.) 


Hintertheil der Hiilse lang koniseh ver- 
sehmålert, allmåhlich in den Fortsatz 


iibergehend. 
Hiilse bis hinter die Mitte aa 
wevsem danser Ke +++. Var. elongata. 
Hiilse nach hinten allmåhlich ver- 
sebmaler Fe SE var. typica. 


(Abweichende Form: forma eden- 
tata, ohne Zåhne). 
< n< 4 (selten 5): Hilsen also weder sehr 
lang und sehmal noch sehr kurz und weit. 
Fortsatz sehr schmal, meistens sehr lang 
Hintertheil der Hiilse gegen den Fort- 
Satz lang ausgezogen FE Ve var. elegans. 
Fortsatz sehr dick und gross, vom Hin- 
terende der Hiilse deutlich abgesetzt. 
Wanddicke und Structur stark. Zåhne 
kurz und brer fast Gukreceh PE var. robusta. 
Fortsatz sehr kurz, breit, vom Hinter- 
ende deutlich abgesetzt. Structur stark. 
Zåhne kurz und breit, ausgebogen (ab- 
stehend) SNE ERE var. subrotundata. 
(Abweichende Formen: forma eden- 
tata, ohne Zåhne; forma dilatata, 
gegen die Miindung stark erweitert). 
Fortsatz weder autffållig schmal und lang 
noeh breit. 
Hintertheil der Hilse rasch in 


1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 9 


rundlichem Bogen oder kurz Kko- 
niseh gegen den Fortsatz abgesetzt. 
Grosse Hiilsen; kurze, breite 


VON Ga AE Se Fe var gaganted. 
(Abweichende Formen —siehe 

oben). 

Kleinere Hilsen; långere, schmå- 

Here Zahme..:. > AN var. media. 


Hintertheil der Hiilse En oder 
weniger lang konisch gegen den 
— håufig sehr kurzen — Fortsatz 
verschmålert. 
Mittelgrosse Hiilsen, von etwas 
hinter der Mindung ab mehr 
oder weniger gleichmåssig ver- 
sechmålert. Fortsatz håutig ziem- 
enlans sr LINE OE VG 
(Abweichende Form siehe pe 
Kleine Hiilsen, von etwas hinter 
der Mitte ab raseh in einen spitzen 
Kegel iibergehend. =Fortsatz 


sebrkeurzjøder iehlend 4. var. obtusangula. 
MerZahnendsatdatlusn forma dentata. 
OknepZahne --Kasssak itte forma edentata. 


Var. calyeina n. var. 
(Mide ie SIG). 


Gestalt: Hilse nahe hinter der Miindung etwas versehmålert, dann 
allmåhlich wenig erweitert, bis sie ungefåhr am Ende des 
vorderen Drittels oder etwas nåher der Mitte den erössten 
Durchmesser erreicht. Von hier ab ist die Hiilse allmåhlieh 
verschmålert bis gegen den Fortsatz, wo sie etwas zuge- 
spitzt in diesen ibergeht. 

Fortsatz kurz oder nur angedeutet. 

Wandstårke klein, nur 1 bis 17/. p. Querlamellen wenig deutlich:; 
daher die Structur schwach hervortretend. 

Zåhne lang und sehmal, spitzig, ausgebogen; Anzahl 35 bis 50. 

Thier mit zwei runden Kernen versehen, eross. Membranellen 
ziemlich klein (?). 


10 E. Jørgensen. [No. 6 


Vorkommen: Nordmeer 1897, Station 4 bis 9, 12 bis 13 (Jan 
Mayen, zwischen Tromsø (Norwegen) und Jan Mayen), 
zahlreich. 

Planktontypus: Nach dem vorliegenden Material eine hocharktische 
Oceanform, zu ULrvEs Trichoplankton gehörend, besonders 
mit den Diatomaceen Rhizosolemia semispima und obtusa 
sammt Chætoceros eriophilus und atlanticus zusammen vor- 
kommend. 


forma caudata (Taf. I, Fig. 1—3, 6—7). 


Fortsatz deutlich, aber kurz, håufig etwas sebogen. Das Thier 
(scheint) seitlich dieht vor dem Fortsatz befestigt.. Zåhne ungef. 
45. Dimensionen'): Långe ungef. 150 p (180—190), Durechmesser 
65 (63—80). 


forma acuta (Taf. I, Fig. 4—5). 


Fortsatz undeutlich oder fehlend. Hiilse spitz endigend. Zåhne 
Boa 15: 


forma obtusa (Taf. I, Fix. 8—10). 


Kleiner. Fortsatz nur als ein abgerundeter Höcker angedeutet. 
Grösster Durchmesser bisweilen an der Mitte der Hiilse oder weiter 
hinten. Zåhne 35 bis 40. Das Thier scheint axial im Hinterende 
der Hiilse befestigt zu sein. 

Ieh glaubte anfangs, dass diese drei Formen verschiedene Alters- 
stufen seien. In diesem Falle musste forma obtusa die jiingste sein, 
von weleher allmåhlich die forma acuta und forma caudata sich 
entwickelten, indem der Fortsatz sich mehr und mehr ausbildete. 
Verschiedenes scheint mir jedoch gegen diese Auffassung zu spre- 
ehen, so z. B. Verschiedenheit in der Anzahl der Zåhne. 

Die Varietåt calycma gehört zu den am besten kenntliechen 
Formen der Cyttaroeylis dentieulata. Sie zeichnet sich namentlich 
dureh die kurzen, weiten Hiilsen und die schwach hervortretende 
Structur (daher helles Aussehen) aus. In den Zåhnen sehemt sie 
ziemlich gut mit der var. media (BranDT) iibereinzustimmen, von 
der sie aber iibrigens bedeutend abweicht. 


1) Am Schlusse ist eine Tabelle iiber die Dimensionen aller in den Tafeln 
gezeichneten Exemplaren beigefigt. 


1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. je 


Var. obtusangula (OsTEenr.). 
Mark Piele 13; 119). 
Cyttaroeylis obtusangula Ostznr. (LL. 12, p. 438, Fig. c, d. (p. 437). 
ere BRANDT p. p. (1. 2, p. 62, Taf. TT, Fig. 18). 0. den- 
ticulata BRANDT p.p. (1. c.). 


Gestalt: Hilse nahe hinter der Miindung ein wenig eingeschniirt, 
dann schwach wulstig erweitert. Hinter diesem niedrigen 
Wulst versehmålert sich die Hiilse langsam (Seitenlinien 
fast gerade, ein wenig gegen einander geneigt) bis etwas 
hinter die Mitte. Von hiér ab geht die Hiilse raseh (Seiten- 
linien fast stumpfwinklig) in einen spitzen Kegel iiber, um 
mit einem kleinen spitzen Fortsatz abzusehliessen. 

Fortsatz sehr kurz, spitzig. 

Wandstårke verhåltnissmåssig gross; Structur ziemlich scharf her- 

| vortretend. 

Zåhne klein, breit und meistens ziemlich stumpf; Anzahl unge- 
falk 32. 

Dimensionen: Långe ungef. 120 p- (80—150), Durehmesser 50. 

Vorkommen: Nach Branpt in den Aesten des nördlichen Theiles 
des Golfstroms (vor der Davis-Strasse (nur forma edentata), 
Irminger See, westlich von Schottland) und im Labrador- 
strøm. Nordmeer 1899, Stat. 24 (Spitzbergen). 


forma dentata: Zåhne deutlich. 
forma edentata (Bran»t): Zåhne fehlend. 


'Diese Varietåt, obtusangula, seheint mir nicht von Cyttaroeylis 
edentata BranDT getrennt werden zu können. Da der åltere Name 
BranDrts aber eine Kigenschaft ausdriekt, die nur fir einen Theil 
der Formen dieser Varietåt passt, habe ich den jiingeren Namen 
OSTENFELD'S als Varietåtsnamen anwenden miissen. 


Var. elegans (OsTtEnr.). 
«Denis DC 5 20) 
Cyttaroeylis elegans Ostenr. (L. 12, p. 437, Fig. å (non b?). 


Gestalt: Hiilse an der Miindung gleichbreit (Einsehniirung sehr 
undeutlich), bald aber sehr allmåhliceh (in flachem Bogen) 
lang verschmålert, gegen den Fortsatz lang zugespitzt vor- 
gezogen und in diesen sehr allmåhlieh tbergehend (der 


Fortsatz daher nicht abgesetzt). 


12 E. Jørgensen. [No. 6 


pr) 


Fortsatz meistens sehr lang und schmal. 
Wandstårke klein; Structur wenig scharf. 
Zåhne mittelgross bis klein, nicht sehr schmal; Anzahl ungef. 35. 
Thier gross, hinten lang versehmålert; scheint im zugespitzten Hin- 
tertheil der Hiilse seitlich befestigt zu sein. Kerne långlieh 
(Jånger als breit) Membranellen auffållig øross (lang). 
Dimensionen: Långe ungef. 250 p (130—390), Durehmesser 65 
(Bl=79): 0 
Vorkommen: Nach OstenreLD zwischen Schottland und Grönland 
und zwischen Fær-Øer und Island. Nordmeer 1898, Stat. 
17 (nordwestlich von Jan Mayen); 1899, Stat. 1 (westlich 
von Spitzbergen). 
Planktontypus: Oceanform, scheint dem nördlichen Theil des Golf- 
stroms anzugehören und im Mischungswasser gut zu gedeihen. 
Diese schöne Varietåt, die sehr ausgezeichnet vorkommen kann 
(wie OstTeNFreLD erwåhnt, ist der schmale Theil der Hilse håufig 
bedeutend långer als der breite), scheint im Ganzen leicht kennbar 
zu sein. Meine Exemplare weichen itibrigens von der Beschreibung 
OstTenreLDS dureh bedeutendere Grösse und mehr ausgebildete 
Zåhne ab. Eimige Formen entfernen sich aber in åusserer Gestalt 
ziemlich viel von den anderen, indem der schmale Theil viel körzer 
und die Zåhne ziemlich lang sein können. 


Var. typica Jøre. (L: 7, p. 31, 1 PR 
Cyttarocylis media Branpt (L. 2, p. 63) p. p-? 
forma caudata: Die gewöhnliche Form mit deutlichen, oft ziemlich 
langen Fortsatz. 

Diese Form, die an der Westkiiste Norwegens gemein ist, habe 
ieh (L. 7, p. 31) als Typus der Art Oytturocylis dentieulata be- 
trachtet, da sie wahrscheinlich fir die Beschreibung bei CLAPAREDE 
und LACcHMaNN zu Grund gelegen ist. Welche Form ErRRENBERG 
aus dem ,FEismeer* gesehen hat, låsst sich wohl nicht entscheiden. 

Uebrigens wird man wohl am besten .thun diese vermeintliche 
,Hauptform* als Varietåt neben den anderen einzureihen. 


forma acuta (T. III, F. 25, 26). 
Fortsatz fehlend; Hiilse hinten spitz endigend. | 
Vorkommen: Nordmeer 1897, Stat. 8 (Meer nordöstlich von Jan 
Mayen); 1898, Stat. 14 (zwischen Tromsø (Norwegen) und 
Jan Mayen); 1900, Stat. 26 (Spitzbergen). 
Scheint eine Qceanform zu sein. 


1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 13 


Narsmedia (Brinpr) Cu. (BL. 3, p. 22). 
Prveyhs media Brandt (L. 2, p. 63, T. Il, F. 19). 


Gestalt: Hiilse hinter der Miindung eingeschniirt, dann schnell fast 
wulstig erweitert. Von hier aus versehmålert sich die Hilse 
erst sehr langsam, dann rasch koniseh um in einen ziem- 
lich langen Fortsatz tberzugehen. 

Zåhne ziemlich lang und schmal, ausgebogen. 

Vorkommen: Nach Branpt in Davis-Strasse nahe der Grönlån- 
disehen Kiiste. Nordmeer 1900, Stat. 26 (Spitzbergen). 
Nach Crzvz bei Spitzbergen. | 

Diese Form ist mir leider noch ungenitigend bekannt. Vielleicht 
umfasst sie bei BranpDT einen Theil der Formen meiner var. typica. 


Var. robusta n. var. (T. III, F. 29). 


Gestalt: Hilse hinter der Miindung ganz wenig eingeschniirt, dann 
eine undeutlich wulstige Erweiterung bildend. Von diesen 
Abweichungen abgesehen verschmålert sich die Hiilse von 
vorne nach hinten sehr allmåhlieh um hinten rasch in den 
Fortsatz tiberzugehen. 

Fortsatz auffållig dick und gross, wenig spitz. 

Wandstårke gross; Struktur scharf hervortretend. Areolen der 
Aussenwand rundlich mit breiten Zwischenwånden. 

Zåhne kurz und breit (triangulår), aufrecht; Anzahl ungefåhr 40. 

Dimensionen: Långe 300 p, Durchmesser 67. 

Vorkommen: Nordmeer 1898, Stat. 14—17 (zwischen Norwegen 
und Jan Mayen), spårlich. 

Planktontypus: NScheint nach dem vorliegenden Material eine Ocean- 
form zu sein, die vielleicht dem wårmeren Wasser (Golf- 
strom) zugehört. | 


Var. subrotundata Jørc. (LL. 7, p. 34, T. IT, F. 20, 21). 


Diese leicht kenntliche Varietåt, die an der Westkiiste Nor- 
wegens vorkommt, erinnert in den meisten Beziehungen sehr viel 
an die var. robusta. Des grossen Unterschieds in der Ausbildung 
des Fortsatzes wegen können die beiden Varietåten jedoch wohl 
(noch) nicht vereinigt werden. 

16 


14 E. Jørgensen. [No. 6 


Var. eylindrica Jøre. (L. 7, p. 33, Tee 


Diese grosse Varietåt scheint mir wegen der sanz oder fast 
unmerkliceh verschmålerten Gestalt nicht mit der vorigen vereinigt 
werden zu können. Wird wahrscheinlich håufig mit der var. gigantea 
verwechselt. 

Ueber das Thier siehe oben oder L. 7, p. 38. 


Var. gigantea (Branpt) Cr. (L. 3, p. 21). 
Cyttarocylis guyanteu BranDTt (LL. 2, p. 63, T. IT, FP. 24). 


Gestalt: Hilse von vorn nach hinten langsam und allmåhlich ver- 
sehmålert. (Finsehniirung hinter der Miindung kaum be- 
merkbar).  Hinten geht die Hilse raseh in den Fortsatz 
iiber. 

Fortsatz ziemlich dick, meistens lang, wenig spitz. 

Zåhne kurz und breit oder fehlend. 

Dimensionen gross. | 

Vorkommen: Nach Branpt Kieler Bueht; zwischen den Færøer- 
und den Shetlands-Inseln (?); Westkiiste Grønlands. Nord- 
meer 1897, Stat. 3—4, sehr spårlich (Meer zwisehen Nor- 
wegen und Jan Mayen); 1899, Stat. 22, 25, 3438 (Spitz- 
bergen). Nach Crrve bei Spitzbergen. 


forma obtusæ AUrIv. ap. CL. (L. 3, p- 21). 


Fortsatz fehlt; Hinterende abgerundet. 
Nach Crzvz bei Spitzbergen. 


forma subacuta. 


Fortsatz fehlt; Hinterende stumpflich. 
Nordmeer 1900, Stat. 36—37, sehr spårlieh. 


Var. elongata n. var. (T. III, F. 23, 24). 
Cyttaroeylis denticulata var. gigantea (BranDT) Jøra. (LL. 7, p. 35, 
T. IT, F. 26, 27), non 0. quqantea Branson (BP 

P. 24). 


Gestalt: Hilse (an der Miindung håutig etwas ausgebogen (er- 
weitert)) von vorn nach hinten bis iiber die Mitte gleichweit, 
dann gegen das Hinterende lang und spitz koniseh ver- 
schmålert, in den Fortsatz sehr allmåhlich tibergehend. 


1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 15 


Fortsatz nicht deutlich abgesetzt, lang und schmal auslaufend. 

Zåhne ziemlich lang, ausgebogen, Anzahl ungefåhr 50. 

Dimensionen (der Nordmeerform): Långe 700 p, Durehmesser 73 

Vorkommen: Norwegische Westkiiste. Nordmeer 1898, Stat. 14—16, 
zablreich (zwischen Norwegen und Jan Mayen). 

Planktontypus: Scheint nach dem vorliegenden Material nicht dem 
kalten arktisehen Oceanwasser zuzugehören. 


Cyttarocylis norvegica (Dap.) JØrG. (Lu. 7, p. 28). 


Var. minuta (Branprt). (T. II, F. 27). 


Timtinnus mmnutus BRANDT L. 2, p. 55. 


Weicht von der Cyttarocylis morvegiea, wie sie an der West- 
kiiste Norwegens vorkommt, nur duréh mehr undeutliche Zåhne und 
stumpfes Hinterende ab. 

Dimensionen (der Nordmeer-Form) klein: Långe 37 p, Durch- 
messer 27. 

Vorkommen: Nordmeer 1897, Stat. 6 (Jan Mayen), sehr spårlich. 
Spitzbergen (ULEVE). 


(yttarocylis pseudannulata n. $p. 
Mar 1 B26). 
Cmmulata Jøre. (1. 7, p- 36), non Dam. (L. 5, p. 582, 
PENG) 


Gestalt: Hilse vom Ende des ersten Drittels ab nach vorn und 
nach riekwårts sehwach erweitert, daher hinter der Mitte 
ein wenig ausgebaucht, dann gegen das Hinterende rasch 
koniseh versechmålert und stumpf endigend. 

(Fortsatz fehlt). 

Ueber die ganze Aussenflåche der Hiilse verlåuft eine 
spiralige Linie, welche die Hilse in (ungefåhr) 9, wenig 
sehråge Ringe theilt. Diese Ringe sind vorn am schmålsten 
und deutlichsten und erreichen gegen das Hinterende all- 
måhlieh die doppelte Breite. 

Zåhne: Die Miindune ist mit 25 bis 30 kurzen, breiten, wenig 
regelmåssigen Zåhnen versehen, die wahrscheinlich auch 

fehlen können. 

Thier: Das Thier scheint axial hinten befestigt zu sein und besitzt 
zwei, etwas långliche, Kerne. 


IG E. Jørgensen. [No. 6 


Dimensionen: Långe 103 p, Durechmesser 60, Wandstårke 2'/» 
bisper 
Structur ziemlich undeutlich, von kleinen, verschieden grossen, Are- 
olen gebildet. 
Vorkommen: Norwegische Westkiiste, sehr selten.  Nordmeer 1897, 
Stat. 8 (mordöstlieh von Jan Mayen) sehr spårlieh. 
Diese Art sieht der CC. annulata Do: (MG 
F. 6) sehr åhnlieh, unterscheidet sich aber durch stumpfes Hinter- 
ende, Bezahnung der Miindung und viel kleinere Dimensionen. 
Die Art erinnert auch etwas an Tintinnus (2) calyptra Cu. (L. 3, 
po) 


Ptychocylis urnula (ULap. et Lacam.) BRANDT. 


In meiner friheren Arbeit (L. 7, p. 20) iiber die norwegischen 
Tintinnodeen habe ich die Meinung geåussert, dass die von BRANDT 
(L. 2, p. 59) als neue Arten aufgestelten Ptychoeylis Drygalskii, 
P. obtusa, P. acuta und P. arctica nur Varietåten von P. urnula 
seien. 

Im vorliegenden Material aus der Nordsee habe ich zwei di- 
stinkte Formen gesehen, die in den meisten Hinsichten der Be- 
sehreibung und den Figuren bei Branpt von P. DPrygalsku und P. 
obtusa entsprechen. Curve (L. 3, p. 23) giebt an, dass P. acuta 
Branpt und P. obtusa BranDT bei Spitzbergen vorkommen, er- 
wåhnt aber gleichzeitig, dass er nicht P. obtusa und P. Drygalsku 
von einander zu trennen vermöge. 

OsTENFELD (LL. 11, p. 62) erklårt, dass er die von ihm ge- 
fundenen atlantisehen Ptychoeylis-Formen als P. urnula bezeiechnet 
habe, und dass er nur in einigen Proben aus der Davis-Strasse 
typisehe Repråsentanten fir eine der Arten Branprts, P. obtusa, 
vetroffen habe. | 

Hierzu kommt, dass AurrviLnIus (LL. 1, p. 188) eine Varietåt 
der Ptychocylis urnula aus der Davisstrasse und der Batfins Bay 
unter dem Namen var. digitalis beschrieben hat. Diese Varietåt 
hat nach ihm ,abeerundetes Hinterende. Fortsatz fehlt. MHintere 
Hålfte mehr oder weniger verengert. Zåhne etwa 48.* 

Es herrseht also — wie man sieht — mnoch ziemlich grosse 
Unsicherheit bezitiglich dieser Formen. Mir scheint es am meisten 
wahrscheinlich, dass P. obtusa QsTENFELD und P. obtusa Cru. nur 
Formen von P. Drygalskii BRANDT sind, und dass BranpTt hiermit 


1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 17 


dieselbe Form, die Avuzriviuis Timtinnus urnula var. digitalis 
nannte, bezeichnet hat. Anderseits habe ich eine andere Form 
gefunden, die ich zuerst als var. erassieaudata bezeichnete (Taf. III, 
Fig. 32). Ich meinte hier, hauptsåchlich wegen der verschiedenen 
Gestalt des Hinterendes, eine von Branpts Arten verschiedene 
Form gefunden zu haben. Nach genauer Priifung wurde mir aber 
wahrscheinlich, dass es sich hier nur um unwesentlich verschiedene 
Formen handelt. 

Zur weiteren Aufklårung dieser Verhåltnisse habe ich hier 
Beschreibungen der Varietåten digitalis und obtusa, wie ich sie auf- 
fasse, beigefigt. 


Var. digitalis Avzxv. (L. 1, p. 188). 
FA Drygalsku Brandt (L. 2, p. 59, T. HI, F. 14). VANHÖFFEN 
PRS 29): 
Allgemeines iber die Hiilse bei P. urnula und verwandte 
Arien siehe JØRGENSEN (L. 7, p. 18) und Branpt (L. 3, p. 59). 
Hiilse am ersten Ringwulst am breitesten (doch wenig breiter 
als am zweiten), von dem zweiten Ringwulst an ziemlich rasch nach 
hinten versehmålert. Hinterende ohne deutlichen Fortsatz, mit einer 
sehr breiten, halbkugeligen oder flacheren Warze endigend. 
BranpTt giebt an, dass der zweite Ringwulst fast in der Mitte 
lege. Dies stimmt nicht senau mit der von mir gesehenen Form, 
wo er am oder etwas vor dem Ende des zweiten Finftels liegt. 
Gewiss ist aber der zweite Ringwulst bei dieser Varietåt mehr 
rickwårts selesen als bei den anderen. 
Die Minduneszåhne mehr oder weniger ausgebildet, bisweilen 
fehlend (forma edentata, T. II, F. 31). 
Dimensionen (der Nordmeerform): Långe 76 p, Durehmesser (erösste) 
67, Wandstårke 2 ». (Brant giebt die Långe zu 80 bis 
100 p an). 
Vorkommen: Nach Branpt Davis-Strasse; Westkiiste Grönlands; 
Labradorstrom. Nach AvriviLLius Davis-Strasse und Baffins 
Bay. Nach Crrevze Spitzbergen. Nordmeer 1897, Stat. 
er: (Meer um Jan Mayen, zwischen Tromsø (Norwegen) 
und Jan Mayen); 1898, St. 17 (Meer bei Jan Mayen). 
Planktontypus: Scheint eine arktisehe Qceanform zu sein, zum 
Trichoplankton gehörig, mit Rhizosolenia semispina. R. ob- 
tust, Chætoceros criophilus und Ch. atlanticus zusammen 
vorkommend. 


18 E. Jørgensen ENO. 6 


Var. obtusa (Brant). (Taf. ITIL, F. 32). 
Plychocylis. obtusa Brandt (LL. 2, p. 59 PENN 


Hiilse am zweiten Ringwulst — der am oder etwas vor dem 
Ende des vorderen Drittels gelegen ist — xgleich breit oder ein 
wenig breiter als am ersten, dann langsam verschmålert bis zum 
dritten Ringwulst, der bei dieser Form ziemlich deutlich ist (deut- 
licher als bei voriger). Von hier ab geht die Hiilse raseh in einen 
sehr breiten, ziemlich langen, stumpfen Fortsatz iber.  Mindungs- 
zåhne klein und breit, ungefåhr 55. | 

BranDrt (LL. 2, pag. 59) erwåhnt, dass seme Art P. Drygalsku 
den Spitzentheil noch weniger abgesetzt und kirzer als bei P. 
obtusa hat. Dies geht weniger scharf aus den beigefigten Figuren 
14 u. 15 (bei Branprt 1. €.) hervor, entspricht aber sehr sut den 
Verhåltnissen bei meinen Figuren 31 und 32. 

Dimensionen (der Nordmeerform): Långe 122 p, Durchmesser 73. 
(Nach Branprt ist die Långe 110—135 p). 

Vorkommen: Nach Branpt Davis-Strasse; Labradorstrom an der 
Neufundlandsbank. Nordmeer 1899, Stat. 24 (Spitzbergen); 
1900, Stat. 2—3, 9 (Spitzbergen). 

Ausser diesen Varietåten sind bekannt die beiden var. & major 
Jøre. und var. P minor Jøre. (L. 7, p. 18 SOM Fe 
an der norwegischen Westkiiste håufig sind. Diese Formen be- 
diirfen vielleicht einer schårferen Begrenzung, unterscheiden sich 
ibrigens von den obigen dureh deutlichen, ziemlich schmalen Fortsatz. 


Leprotintinnus pellucidus (O5L.?) n. sp. 


EL. bottnicus Jøre. (L. 7, p. 10; LS TE BE 
botimiceus BranNDn (BLE ps NE VANHÖFFEN OB EN 
T. 5, F. 26), non Timtimnus botlmicus Nome 
F. 5: Tintnnus pellucidus Cu? (L838 0) PG 


Weicht von Leprotimtimmnus bottnicus (Norpqu.) ab dureh mel 
erössere Dimensionen, viel weniger eingesehniirten hinteren Theil, 
viel mehr trichterförmig erweiterte hintere Oetfnung, viel sehwåcheren 
Beleg von , Fremdkörpern" an der Aussenseite der Hillse und deut- 
lich geringelte vordere Hålfte ab. 

Den wahren Leprotimtimnus bottmicus (Norpavu.) habe ieh in 
Greifswald an der Ostsee, auch lebendig, gesehen. 


1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 19 


Ich habe schon friher (L. 7, p. 10) auf die Aehnlichkeit 
meiner Form mit Tintinnus pellucidus Cu. (Lu. 3, p. 24) hingewiesen. 
Da diese Art nach Czevz mit hyaliner, glatter Hiilse ohne Fremd- 
körper-Beleg versehen sein sollte, durfte ich nicht beide Arten ver- 
eimigen.  Nachdem ich aber meine Art im vorliegenden Plankton 
aus Spitzbersen aufvefunden habe, ist meine Glaube an die Identitåt 
beider Arten sehr verstårkt worden. 

Vorkommen: Nach Branpt Davis-Strasse, sowohl in der Nåhe der 
Kiiste Grönlands als in offener See. Norwegische West- 
kiiste.  Nordmeer 1900, St. 23 (Spitzbergen). 

Planktontypus: Scheint eine arktische, vielleicht neritische, Form 
zu sein. | | 


Dinophysis acuminata Cn.ap. et LaCam., JØRG. 
DER EO ee ENE 


Var. granulata (Cu.) 
TE 33) 


Øeerranulota Cu (Li. 3, pi 39, T. IV, F. 7) p. p-. 


Weicht von der Hauptform durch gröbere Areolirung, breitere 
Gestalt und Frmangelung deutlicher Höcker am hinteren Ende ab. 
Håufig jedoch ein einzelner stachelåhnlicher Höcker ventral hinten. 
Dimensionen (der Nordmeerform): Långe 42 p, erösste Breite 35. 

5 Areolen auf 10 ». 

Diese ganz kleine Form ist der Hauptart ziemlich unåhnlich, 
weshalb sie vielleicht eine eigene Art bildet. Da aber Cu. (L. 4, 
p. 16) seine Art D. granulata wieder eingezogen hat und sie als 
eine Form der Dinophysis Vanhöffenii Ostenr. (L. 11, p. 59; ver- 
gleiche Jørc. L. 8, p. 30) auffasst, will ich hier dieselbe Form vor- 
låufig unter D. acumimata auffihren. Uebrigens entspricht die 
Spitzbergen-Form, wenn man von der groben Areolirung absieht, 
der Figur von Dimophysis acuminata bei CzapP. und LAcHmann noch 
besser als die norwegische. 

Vorkommen: Spitzbergen, nach Cz. Nordmeer 1897, Stat. 12 
(Meer um Jan Mayen); 1899, 24 (Spitzbergen). 

Ieh erlaube mir hier gleichzeitig darauf aufmerksam zu machen, 
dass meine Arten Dinophysis aceuminata und D. norvegica (L. 8, 
p. 29—30) ganz sicher specifiseh verschieden sind, wåhrend die Art 
D. norvegica von vielen Autoren mit der Art D. acuta (JØrG.) zu- 


20 E. Jørgensen. [No. 6 


sammengerechnet wird. Der Name D. acuta FErr». ist bei vielen 
Autoren gleichbedeutend mit D. norvegica (JØRG.). 


Chætoceros criophilus CASTr., Cu. 


C. criophilus Castr. L 206, p. 79. re 
TET BE) 


Im vorliegenden Material aus dem Nordmeer kommen zwei 
Chætoceros-Formen vor, die ich anfangs mit einander verwechselte. 
Nach genauerer Priifung schien es mir wahrscheinlich, dass beide 
Formen trotz habitueller Aehnlichkeit specifiseh versehieden seien, 
und dass sie — nach dem gewåhlten Namen zu urtheilen — auch 
von Anderen zusammengebracht seien. 

Ich habe diese Arten in den Tabellen als UC. eriophilus CAsTr. 
und OC. convolutus CASTR. bezeichnet, obgleieh die Figuren bei Castr. 
(L. 26, p. 78) ziemlich unvollståndig sind. 

Die eine Form entspricht also nach meiner Ansicht OC. erio- 
philus Castr. Sie ist bei VanHörren (L. 13, T. 3, F. 5—7) ge- 
zeichnet, bei dem sie aber UC. peruvianus BRIGHTW. genannt wird. 
Zusammen mit OC. currens Cr. (LL 3e PPs 
vianus BriGHTw. (L. 2b, T. 8, F. 9—10) gehört sie Sewiss 7u 
einer und derselben Gruppe von unter einander nahe verwandten 
Arten, welche die Merkmale der Untergattung Phæoceros GRAN (L. 
5a, p. 10) besitzen, und ausserdem durch sehr nahestehende (håufig 
zusammengewachsene) obere (vordere) Hörner leicht kenntlich sind, 
die eine sceharfe, fast halbkreisförmige Biegung nach aussen auf- 
weisen. Auch ist die obere Schale gewölbt, auf dem optisehen 
Långssehnitt mit abgerundeten Ecken versehen, die untere aber fast 
plan, mit secharfen Eecken. Die unteren Hörner sind mehr entfernt 
gestellt und sind nach hinten, mehr oder weniger divergirend, ge- 
riehtet. | | 

C. peruvianus BRriGHTw. ist nach Crevz eine robuste Form, 
die nicht kettenbildend auffritt und sehr dicke, deutlieh quergestreifte 
Hörner besitzt. Es ist mir nichts bekannt, das gegen die Ueber- 
fiihrung des BriGarweLL'schen Namens auf diese, in mehreren 
wårmeren Meeren (bis Mittelmeer und Schottland) vorkommende, 
Art spricht. 

C. criophilus UASTr. ist dagegen kettenbildend, zarter und 
besitzt nicht oder sehr undeutlich gestreifte Hörner. 

Die andere kettenbildende Form, die im vorliegenden Plankton 


1900] Protistenplankton aus Gem Nordmeere. Dy 


vorkommt, ist dieselbe Art, die Gran (5a, p. 10, T. I, F. 1 a—6) 
C. Brightwellii (C1.) genannt hat. Dieser Name ist aber von CLEVE 
auf eine Varietåt des Chætoceros borealis "berfuhrt (U. borealis v. 
Brightwellii), wåhrend er die Art GraN's als UC. eriophilus UASTR. 
bezeichnet. Nach meiner Ansicht kann aber dieser Name nicht die 
Gran'sche Art bezeichnen, indem diese genau wie UC. convolutus 
CasTr. von UO. eriophilus Castr. abweicht. Man vergleiche nur die 
Fjøuren bei CASTRACANE und GRAN. Wie der letzte schon erwåhnt, 
besitzt seine Art eine characteristisehe Eigenthumlichkeit, indem die 
Vertikalebene der Hornwurzeln nicht sagittal gelegen ist, sondern 
einen ziemlich grossen Winkel mit der Sagittalebene bildet. Das 
eine Horn entspringt vor, das andere hinter der NSagittalebene. 
Ferner bilden die Vertikalebenen der oberen und der unteren Horn- 
wurzeln unter sich einen (grossen) Winkel, indem diese beiden 
Ebenen abwechselnd nach beiden Seiten von der Sagittalebene ab- 
weichen. Wenn man daher eine Kette im optischen Querschnitt 
betrachtet, sieht man eine Figur wie bei Chætoceros convoliutus CASTR., 
wo die Hörner sich kreuzen, indem sie von seitlich neben einander 
gelesenen Wurzeln auszugehen scheinen. Diese Uebereinstinmung 
mit CASTRACANE'S Figur ist auch Gran nicht entgangen, indem er 
I. €. seine Art als synonym mit C. convolutus erklårt. 

Ausserdem weichen diese Arten (OC. criophilus und UC. convo- 
lutus), Wie sie im vorliegenden Nordmeer-Plankton vorkommen, von 
einander ab durch die Bandzone, welehe beide Schalen verbindet, und 
die an OC. convolutus deutlich abgesetzt ist (man sieht auf der Seiten- 
eontour deutliche Finschnitte), wåhrend man sie an U. criophilus 
nur sehwierig sieht. Auch ist die Långe der Bandzone an GC. con- 
volutus gross (ungefåhr '/; der ganzen Zellenlånge), wåhrend sie 
an UC. criophilus gewöhnlich (wenn nicht Zelltheilung bevorsteht) 
ganz klein ist (bei CASTRACANE nur als einfacher Strich angedeutet). 
Auch in dieser Hinsicht entsprechen die Figuren bei CASTRACANE 
und Gran den von mir gesehenen Formen und zeigen, dass man 
nicht ohne Weiteres den Namen 0. criophilus auf die Gran'sche 
Art iiberfihren darf. 

Beiden Arten ist die breit ovale Gestalt der Sehalen gemein. 
Auch sind die Hörner sowohl in Richtung als ibrigem Aussehen 
ziemlieh gleich. Deutliche Stacheln besitzen namentlich die oberen 
Endhörner, die an der Aussenseite etwas hinter der Umbiegung 
fast sågezåhnig erseheinen (so besonders bei OC. eriophilus). Die 
ibrigen Hörner sind meistens fast glatt, erst in grösserem Abstand 


99 E. Jørgensen. [No. 6 


von der Zelle werden die Stacheln deutlicher. Beide Arten sind 
ziemlich sehwach kieselig und brechen gewöhnlich beim Glihen in 
der Bandzone zusammen oder behalten wenigstens hier nicht die 
urspriingliche Gestalt. 

Ferner sind die Ketten bei UC. convolutus deutlich tordit. 
Man sieht bei långeren Ketten eine Zelle in der ,breiten Giirtel- 
bandansicht”, dann nach einigen Zwischengliedern eine andere in 
der ,schmalen Giirtelbandansicht* u. s. w. Eine solehe Torsion ist 
bei UC. criophilus wenig oder undeutlich ausgesprochen. 

Wenn ich die Namen CAaSTraCaNESs behalte, setze ieh also — 
nach dem Obigen — Versehiedenes vor, das man an den angefiihrten 
Figuren nicht sehen kann. Es scheint mir aber in diesen Figuren 
niehts zu sein, das direkt gegen meine Aulfassung spricht. Jeden- 
falls passt der Name und die Figur von UC. convolutus besser auf 
die Gran'sehe Art als dieselben bei UC. criophilus auf die andere. Es 
wåre sehr wiinschenswerth, wenn Jemand die Arten CASTRACANE'S 
im Material aus der Challenger-Expedition untersuehen wollte. 

OC. currens* C5. (L. 36, p. 298, 1, FR FS Frø 
nur eine forma solitaria von U. criophilus zu sem. 

Ich gestatte mir hier kurz die Unterscheidungsmerkmale der 
Arten UC. criophilus Castr. und UC. convolutus CastTr. anzufthren. 


C. criophilus CWastr. (Li. 26, C.  eonvolutus WWAsrsle e- 
pas C. Brightwellu Gran (Li 53, p-. 
Bandzone undeutlich abge- | 10, T. I, F. 1 a—e). 


Setzt, medris. 

Hörner (fast oder ganz) sa- 
gittal entspringend. 

Ketten nicht (deutlich) tordirt. 


Bandzone deutlich abgesetzt, 
hoeh. 


Hörner  stark æextrasagittal 
entspringend. 

(Långere) Ketten deutliech 
tordirt. 


Håufig kleiner und zarter. 


Die: Figur bei Creve (L. 3b, T. I, FE. 6) wirdeOenvolut 
sehr wohl entsprechen, wenn nur nicht die Einsehnitte an der Band- 


zone fehlten. 


Zum Schluss soll ich nur bemerken, dass ich håufig bei UC. 


convolutus in der Spitze stark keulenförmig verdiekte hintere Hörner 
gesehen habe. Diese Bildungen, die biologiseh vielleieht den Dauer- 
sporen analog sind, habe ieh nie an UC. criophilus beobachtet, ob- 
gleich diese Art im Nordmeer-Plankton die håufigste ist. 


1900] Protistenplankton aus dem Noidmeere. 23 


Gallionella hyperborea (GRUnN.). 


Diese Form ist die echte (arktische), mit flachen Enden, die 
mit den kreisförmigen Kielleisten in derselben Ebene liegen. Die 
von mir friher (1. 8, p. 18, T. I, F. 1) mit demselben Namen be- 
zeiehnete Form ist nur eine Varietåt von G. nummuloides (Ditrw). 
Boryx. 


Coscinodiscus curvatulus GRU. (siehe Jørc. L. 8, p. 16). 


Diese Art gehört nach dem vorliegenden Material zum Typus 
Triehoplankton (im Sinne Crrves) und kommt (ziemlich spårlich) 
mit Rhizosolemia semispina, R. nbtusa, Vhætoceros eriophilus und 
C. atlanticus vor. 


Andere Coscinodiscus- Arten und nale verwandte 
Formen. 


Die als CC. oculus iridis Err»B. aufvefiihrte Form ist kaum 
speceifiseh versehieden von der, welche Å. radiatus ÉHBRB. genannt 
ist. Der gestreifte Rand ist ein optisehes Querschnittsbild, das eine 
Folge der ,Kammerstructur*, wie bei vielen Tintinnodeen (z. B. 
Qyttaroeylis denticulata) ist. 

ÅISs € deptopus GRUN. ist eine Form aufgeftihrt, die nur ziem- 
heh unwesentlich von der bei Van Hrvurcx (L. 6 åa, T. 131, F. 5—6) 
gezeichneten Form abzuweichen scheint. Areolen kleiner, 71.3 bis 
8 auf 10 p.  Linien (Centrallinien der Areolen) wesentlich gerade, 
nur etwas geschlångelt. 

Mit dem Namen C. Kiitzingii Å. Scam. ist eine schöne Form 
bezeiehnet, die meht sut mit der Figur bei Å. Scammrt (L. 1223, 
T. 57, F. 17—18) iibereinstimmt. Diameter 50—63 p. Structur 
ungefåhr wie bei UC. Kitzimgii: Areolen in 9 bis 10 (Radius-) Sek- 
toren geordnet, in der Mitte 5, auf 10 p, gegen den Rand kleiner, 
7 bis 8 auf 10 p. Keine Randstacheln. Wie bei GC. ocolus tidis 
seheinbar radiår gestreifter Rand, 10 Streifen und 10 v. 

Diese Form besitzt nicht den kreuzstreifigen Rand von C. 
Kitzingui, entspricht aber besser der var. glacialis GRUN. Sie sieht 
dem GC. denarius Å. Scam. sehr åhnlieh, weieht aber dureh die gegen 
den Rand deutlich kleineren Areolen ab. Auch ist vielleicht der 
Coscinodiseus denarius nur eine Form des C. Kitzingii. 


24 E. Jørgensen. [No. 6 


Coscinoscira polychorda GRAN (Li. 5 b, p. 115) hat eine etwas 
unregelmåssige Structur, worin man mehr oder weniger deutlich 
(Radius-) Sektoren unterseheiden kann. Uebrigens ist die Structur 
ziemlich åhnlich der von U. leptopus (der oben aufgefiihrten Form), 
mit welcher sie auch den långlichen Randapiculus gemeinsam hat. 
Es ist auch nicht ausgeschlossen, dass die als UC. leptopus bezeichnete 
Form sich als eine Coscinosira (im GRAN 'sehen Sinne) erweisen mag, 
da die inneren Querprocessus, durch welche die Fåden bei Cosci10- 
sirda gehen, håufig sehr zart (vielleicht hinfållig?) und schwer zu 
bemerken sind. 


o 


pe) 


QT 


10. 
Ur 


Erklårung der Tafeln. 


Pertol Il 


Hiilse von Cyttarocylis dentieulata (Err».) Fon., var. caliy- 
ema n. var., forma caudata 32%, Das Exemplar hat wahr- 
seheinlich einen zufålligen Druck erlitten und ist daher 
gegen die Miindung scheinbar etwas erwelitert. 

Wie bei den folgenden Figuren haben sich einige kleine 
Fehler eingeschlichen. Die Areolen sind an der Mindung 
theilweise weggefallen. Sie finden sich bis in die Zåhne 
hinein und sollten tiberall ohne Zwischenråume gezeichnet 
sem. Auch sollte der Abstand der Querlamellen in den 
Seitenwånden gleich der Breite der Areolen sein. Die 
Seitenwånde sind im optischen Långsschnitt vesehen. 
Hiilse von Cyttaroeylis denticulata, var. calycimna f. caudata; 
300, Der Spitzentheil ist zu spitz dargestellt. 

Hiilse von Cyttarocylis denticulata, var. calyema, f. caudata; 
300, 

Hilse von Cyttarocylis denticulata, var. calyena; 390. 
Z/wisehenform zwischen forma caudata und forma acuta. 
Hilse von Cytturocylis denticulata, var. calycina, f. acuta; 
Ke | 
Cyttaroeylis denticulata, var. calyeina; 329.  Aehnliche 
Zwisehenform wie Fig. 4. Das Thier eingezogen. 
(yttaroeylis denticulata, var. calycima, f. caudata; 329. 
Cyttarocylis denticulata, var. calycina, f. obtusa; 390. 
Hiilse von Cyttarocylis denticulata, var. ealyeina, f. obtusa; 
Fe 

Qyttaroeylis denticulata, var. calycina, f. obtusa; 329, 
Hilse von OCyttaroeylis denticulata, var. obtusangula 
Grense Gr0sse Form, 


1 


26 E. Jørgensen. [No. 6 

Fig. 12. Hilse von OCyttarocylis denticulata, var. obtusangula, 
(Ostenr.); *20. 

Fig. 13. Hilse von OQCyttaroeylis denticulata, var. obtusangula 
(Osman 920 

Die viel Mae Areolirung in den Fig. 1 bis 10 tritt 
in den Figuren nicht hervor. 
Pafel FE 

Fig. 14—16. Hiilse von Cyttarocylis denticulata, var. elegans 
(OstTEnr.); 520. 

1, 17—18, br ylis denticulata, var. elegans (OSTENF.); 324. 
Uebergangsformen. 

Fig. 19—20.  Cyttarocylis denticulata, var. elegans (OSTENr.); 399. 

Fie. 21. Hillse von Cyttarocylis denticulata, var. gigantea (BRANDT) 
(Cm 0 

Fig. 27. Hilse von Cyttarocylis norvegica (DAp.) JØRG., var. minuta 
(BranDT); 520, Die Zåhne sind etwas zu deutlich dar- 
gestellt, die feine Areolirung sehr mangelhaft. 

Fig. 28. Cyttarocylis pseudamnnulata n. sp.; 32%. Die Zåhne und | 
die Areolirung sind allzu regelmåssig dargestellt. 

Fig, 29—30. Hiilse von Piychoeylis wmnula (CnpaP. et Lacnm.) 
Brannr, var. digitalis Avzv.; 329. Der Wulsi unter der 
Miindung und die Areolirung sind sehr unvollkommen dar- 
oestellt. 

Betel JIN. 

Fig. 22. Hiilse von Cyttarocylis denticulata, var. robusta nm. var.; 324. 

Fig. 23. Hilse von OCyttarocylis denticulata, var. elomgata mn. var. 
a) 129: b) der hmmtere Theil, *9. 

Por 24. LHilse von Cyttarocylis denticulata, var. elomgata n. var.; 
150, 

Fig. 25—26.  Cyttaroeylis denticulata var. typiea, forma acuta; 3909. 

Fig. 31. Ptychocylis wmnula (Cuap. et Lacam.) Branprt, var. digi 
talis Avriv., forma subintegerrima; *20. | 

Fig. 32. Ptychocylhs urnula, var. obtusa (BranDm); *20. 


Die Structur der Aussenwand ist in den Figuren 31 u. 
32 sehr unvollkommen dargestellt. 


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6 1900 Nr. VI. 


rgen. 


John Griegs Lith.Eiabl. Be 


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Aarbog 1900 Nr. VI. 


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I) 
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1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 


Fig. 33. Linke Schalenhålfte von Dinophysis acuminata Crap. et 
Lacunm., var. granulata (O5.); 520. 

Die eigenthimliche Ordnung der Areolen in excen- 
trisehe Reihen ist zufållig bei der Reproduktion der 
Zeiehnungen hervorgebracht, entspricht also nicht der wirk- 
liehen Structur. 

Fig. 34. Peridinium sp., vergl. die Plankton-Tabellen. 


E. Jørgensen. 


& 
[No. ø 


Tabelle Uber die Dimensionen der gezeichneten Individuen. 


> KG g= = 
| D Go == 
| =D om SN 
E FÅ | 4 
3 5 
Er Få > 
Fig. 1. OCyttarocylis denticulata, var. calycina f. caudata 190 | 88 | 50 
» 2. Cyttarocylis denticulata, , calycina,, 168 | 80 45 
pp 3. Fr SPE po TN pp DE 157 | 64 35 
EN — — 5 == p GEUE NN 1570 00868 36 
Då — — , = ET Eee TE 45 
eig — — 5 — » caudata 134 FÅ dl 
OE -— — — ”3 == 153 88 51 
er — — på —= p ODIUsa. 110 82 
OE — = $ — vu = 99 71 35 
10. — — Å — Joe IVGE 63 | 38 
lt -—- — » obtusangula? .... 157 bal 39 
sele. — — 3 ODINSANULA SNE 122 50 32 
908 — — å == GE 
lea —- — gvdegase NE 229 65 38 
0 105» — — G Leer EE 
FG: —- — == SE NE DU 76 40? 
Se lege — — - SG Gen 190 67 89 
18. — — — MR 164 bl 35 
ero: — — - == Med 256 65 | 438 
20 — — 3 re 61 33 
DA — — so ngaens 1290 65 41 
DE — — 5 FODUSLA EEE 294 67 41 
SIES — — på elongata NEO | 
PE == — E EE | 650 73 48 
MEG — — 5 ypcor acid 299 65 30 
26. -— — å — » —= 220 63 
ET --- norvegica > muumae re 37 27 
KOR: —- pseudanmuna EE 103 60 
» 295 Phychocyhs urmula var digualbse EEE 84 69 
30: — — Me TN 72 
LE SV — — * i ØRE 76 67 
Kor — —— ODS 199 To 55 
» 33. Dinophysis acumimnata var. granulata........ 42 35 
n * - Sø | —— 
184 Peridnmumn sp JE 61 (7 Sta SG 
cheln 8) | 


2b. 


I) 
(ap) 


3 b. 


Litteratur-Verzeichniss. 


AvURrIvILLIUS, C. W. 8.: Das Plankton der Baffins Bay und 
Davis' Strait. Upsala 1896. (Festskrift för Lillje- 
børs; p. 181). 


. Branpr, K.: Die Tintinnen. Mit 1 Tafel. Zoologische Fr- 


gebnisse der von der Gesellschaft fir Erdkunde zu 
Berlin unter Leitung Dr. von Drygalski's ausgesandten 
Grönlandsexpedition nach Dr. Vanhöffens Sammlungen 
bearbeitet. (Bibliotheca Zoologica, Heft 20, Lfo. 2. 
1896). 

BriGHTwELL, Tn.: Further Observations on the Genera Tri- 
ceratium and Chætoceros. (Quart. Journ. of Micr. 
Se.. vol. 6. London 1858). 


. CASTRACANE, Å. F. DE: Report on the Diatomaceæ collected 


mø 5. Challenger durmø the years 1873—76. 
(Rep. of the Chall. Exp., Bot., vol. II. 1886). 


. Crævz, P. T.: Plankton collected by the Swedish Expedition 


to Spitzbergen in 1898. (Kongl. Sv. Vetensk.-Akad. 
Erandbe Bas2SNr. 3. 1899). 

Øren, P. T.: Å Treatise on the Phytoplankton of the 
Atlantic and its Tributaries and on the Periodical 
Changes of the Plankton of Skagerak. Upsala 1897. 


. Crrvz, P. T.: Report on the Phyto-Plankton collected on 


the Expedition of H. M.S. ,Research*, 1896. (i5th 
Annual Report of the Fishery Board of Scotland, 
part BF. no: X). 

C5zvr, P. T.: Notes on some Atlantic Plankton-Organisms. 
With 8 plates. (Kongl. Sv. Vetensk.-Akad. Handl. 
Boe Nr: (1900). 


. :Dapay, E. von: Monographie der Familie der Tintinnodeen. 


(Mitth. aus d. Zool. Station zu Neapel, Bd. 7. 
Ues687) 
117 


30 


5 b. 


6 å. 
6 b. 


JO: 


Je 


12 b. 


13. 


E. Jørgensen. [No. 5 


Gran, H. H.: Diatomaceæ, Silicoflagellata og Ciliofiagellata. 
(Den norske Nordhavsexpedition 1876—78. Botanik. 
Kristiania 1897). 


. Gran, HBH. H.: Bemerkungen iiber einige Planktondiatomeen. 


(Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, Bd. 38, H. 2. 
Kristiania 1900). 

HaxckzrL, E.: Plankton-Studien. Jena 1890. 

Hzurck, H. van: Synopsis des Diatomées de Belgique. 
Anvers 1885. 

JØRGENSEN, E.: Ueber die Tintinnodeen der norwegisehen. 
Westkiiste. (Bergens Mus. Aarb. 1899, No. 2.) 

JØRGENSEN, E.: Protophyten und Protozoén im Plankton aus 
der norwegischen Westkiiste. Mit 5 Tafeln. (Bergens 
Museums Aarbog 1899. No. 6. 

NorpGaarD, 0.: Contribution to the hydrography of the 

North Ocean. (Bergens Museums Aarbog 1901. 

Nornpausst, O.: Bidrag til kånnedomen om Bottniska Vikens 
och Norra Østersjöns evertebratfauna. (Meddel. af 
Societ. p. Fauna et Flora Fennica 17. Helsingfors 1890), 

OSTENFELD, C.: lagttagelser over Overfladevandets Temperatur, 
Saltholdighed og Plankton paa islandske og grøn- 
landske Skibsrouter i 1898, bearbeidede af Martin 
Knudsen og C. Ostenfeld. Kjøbenhavn 1899. 


. OSTENFELD, E.: Ueber Coccosphæra und einige neue Tin- 


tinniden im Plankton des nördlichen Atlantischen 
Qceeans. (Zoologiseher Anzeiger, Bd. 22, p. 601. 1899). 
Scammrt, A.: Atlas der Diatomaceenkunde. Aschersleben 
ILSE STO 
VANHÖFFEFN, E.: Die Fauna und Flora Grønlands. Grønland- 
Expedition d. Gesellschaft fir FErdkunde zu Berlin 
1891—1893, B. II. Th. I. Berlin 1897). 


Ot Då MEGA Ea Ved MG 
$ i 


* Plankton- Tabellen. 


Vag ee bedeutet r selten, rr sehr selten (= vereinzelt), 
EG gemein (+e sehr håufig, r+ ziemlich selten), cc sehr 


gemein, eee massenhaft. 


39 E. Jørgensen. 


Jahr 1897 
Nummer der Stationen 1 2 3 4 D 6 7 8 
Andeutung der geographischen Lageb)| Zw. | Zw. | Zw. | Zw. | J.M. |J. M.|J.M.|J.M. 
Salzgehalt 9 34.97| 84.97| 35.16) 34.52 | 34.00 
Temperatur (Celsius) 6210(06:601 6 SIO 
I. Bacillariales (Diatomaceæ). 
Bacterosira fragilis (GRAN) GRAN .. r 
Rhizosolemia alata BRIGHTW. ...... 
kRaobiusa Hess ce t+ |-+e + 
TstyltormisBRIGEINSA EE rTr 
Rsenispind Es FR | ovg | ege | eee | eee 
KR heeada Bamse SEE 
Cerataulina Bergonti PERAG. ...... r 
Ollætoceros. Loreals Bar NN. rr rr | r+ 
Edb sola SJ 
obo Baguuvdm aa SAN 
Gdåv densa aS 
GC ensopulusk Os FE r ee €c c eg |ccc | og 
OC. convolutus CASTR. .......emer. = c tel ce | e 
ORatanncas ad SFF er eee 8 GGG Sel r 
dear 188 v: + r TS r |+ Ir 
Fanuseasjer 
Ditylium Brightwellii (Wzst.) GRUn. JEF 
Sceletonema costatum (GREV.) CL... 
Thalassiosira Nordenskjöldit On. ... r 
TForavda Ca AN =b 
T. hyalina (GRuN.) GRAN ......... 
Coscimosira polychorda (GRAN) GRAN r 
Coscimodiscus eæcentricus BHRB..... r 
Øepiopus Gam r r 
C. curvatulus GRUN..... ae ek Re ee 
Oy ASer SG Å 
CradausBERs NN Aer TG 
Oomlusiridus kar c 16 r IP 
OC. ceniralis BErpn. Jo. ae ea c T. 
OenmmusSse te 
Asteromphalus atlanticus OL. ...... Ir 
Gallionella hyperborea (GRUN.)..... IT 1 
Niesduaseraa «au FE 
Thalassiothrix longissima OL. et GRUN. r vr | r 


] — , rehe , | 
) Zw. = Meer zwichen Tromsø (Norwegen) und Jan Mayen; J. M. = Meer um Jar 


1900] 


Protistenplankton aus dem Nordmeere. 


59 
1898 | 1899 | 1900 
14 | 15 | ee 20122 125 12412501 26 131 1 32 1338 134 | 35 | 36 | 37 | 38 
Zw. Zvw. | Zw. re ISPS pakspåkSp ep Spå Spå SpiepdSpSpiSp-|1Spi| B- 
35.14 35.28 35 75 
5.5 | 6.0 1.2 
t+ r 
r | c 
-- r Et + il r 
r ce ME ge ken keen eee Mee 
r spele | r el bes ee eee 
r+ 
r Ar eee | r ecoeee ee c 
r r 
e Mee 
c eee c c 
Helt pr 
r+ 
r de |ec1 1 c GÅNG 
HEG ce I ee | + r+- 1 SPOSEE spe SKI r 
na | 
| | 
+ 
e ++ 
EG aime 
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r+ | å 
å 
T: 
r + r+ r 
+ r r—+ r 
r Te Er 
r 
-- 
r rr r |r+ c r EE 
Mayen; Sp. = 


Meer um Spitzbergen; B. = Meer um Beeren Eiland. 


34 E. Jørgensen. 


Jahr | 1897 


|— 
JER 
OD 
Ha 
ov 
å 
Ep 


Nummer der Stationen 


Andeutung der geographischen Lagel)| Zw. | Zw. | Zw. | Zw. | J.M. 1.03. 31.3. M.|3. DE 3. 


Tabellaria floceulosa (Rorm) Körz. 
(mitgeriss. Siisswasserform).... 
Gomphonema grönlandicum Oxstr.. 
Navicula kariana GRUN. ......een. 
Diploneis advena (A. Scam.) OL. 
(? oder D. littoralis (Donx.) Cu., 
NET SN AS 


Slekt 34.97| 34.97| 35.16| 34.52 |34.00| | | 

Temperatvr (Celsius) 62 | 660068 (009 | 0.8 | | | 
Fragilaria oceamica Cu.......osre. 
Glyphodesmis Williamsoni (W. Sm.). 
GRIN. seas her de 


II. Peridiniales (Dinoflagellata). 


Dinophysis acuta EHRrB. .....soee. 
D. norvegica Cnap. et LACcHm...... 
D. acuminata Ccap. et Lacnm,, v. 

gamma (Cu) 
Gonyaulax spinifera (Cnap.'et Lacnu.) 


Peridinium depressum BaIL........ -- 
P. lenticulare (ErrB.) JöÖrc., v. Mi- 
chaelis (Err».) Jorci.......>. 
P. pellucidum (BeraH) Scaött .... reg 
P. ovatum (Pouca.) Scaört....... 
PB 8(en JORGE SNE 
E. sp. siehe Mak IR AG 
Ceratium tripos(0.F.Möcn.) Nrrzscn. | 
ve. baltieg SEEREN NM rH | r Ir 
C. t. v. macroceros (EHRB.) CLaP. et 
TACGHMS- se eee rr r 
C. t. v. tergestina Scnött......... =E 
Cute phorrida ONE C c C r+ 
CO. t. v. arctica (ERrRB.) CLAP. et LACHM. r rr | r+ 
C. t. v. areuata GOUrr. (= v. buce- 
phousjOnu)a rodd r+ 


1) Siehe die erste Tabelle. 
*) Ohne sichtbare Långsstrichelung. 


Protistenplankton aus dem Nordmeere. 


1900| 
| 1898 | 1899 1900 
14 | 15 | 16 | 17 2029 | 23 | 94 | 25 | 26 | 31 -| 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 
Zv| ve Zsv: | JEMSp--J Spa | Sp: | Sp. | Sp: | Spå | Sp. | Spa | Sp. | Sp. Spå Sp. | Sp. B 
| 85.14| 35.2c | 15.75 
| Dro 00 1.2 
+ 
rr 
r 
E 
5 
+ 
Å 
90 108 
å 
90 
rr | r+ rr Be 9188 rr 
Tr: 
EN ee ne SE 
EG; 
Tel 
r 
r rr 
rr 
| r r re r 
| ++ |: | 
rab | SEN Se pe ge 
ro 


36 E. Jørgensen. [No. 6 


Jahr 1897 
Nummer der Stationen I 2 3 4 | 5 6 | T | 8 | 19 | 13 
| EE ME 
Andeutung der geographiseben Lagel)| Zw.| Zw.| Zw.| Zw. | J.M. 3.20. 13:21.5.3r.[3.34. 9. me 
Salzgehalt 99. 34.97| 34.97| 35.16| 34.52 34.00 | | | | | 
Temperatur (Celsius) 62010 669 681909 | 0.8 | | | | | 
C- fures (Exrs) Dun 0 r+ | rt | r+ | 
v. hmeata (Enke) Joe 1.99 
C. fusus (EHr».) Dusarp ......... r 48 r 


ITT. Silicoflagellata. 


Distephanus speculum (EHrB.) STÖur te r od 
v. septenaria (EHRB.) JÖRG. . r 
v. octonaria (EHRB.) JÖRG... 
> polyactis (Eras 0 


IV. Flagellata. 
Dinobryon pellucidum Lævan. .... 
V. Radiolaria. 


Plagiacantha arachmoides Crap. et 
TACHM See er 


Ptychocylis urnula (Crap. et LACHM.) 

BRanDT, v. digitalis AUriv..... r 80 rr 

P. u. v. obtusa (BrRanDr) ......... 

Cyttaroeylis norvegica (DaD.) Jörc., 

v. mnuta (BRANDT) .......... rr 

. denticulata (Err».) Fon., v. caly- 

omains vartet JR GE MT r rr | Peer 

d. v. obtusangula (OstEnr.)..... 

d. v. elegans (OstEnr.)......... 

d. v. media (BRANDT) Cu. ...... 
do dtypica Jos rr 

syn laud ig 

d. v. robusta m- var. ......:0.: 

d. v. gigantea (BRANDT) On. .... vad: rr 

d. v. gig. f. subacuta «......... 

. d. v. elongata mn. var. ...-«ssr. 

C. pseudammulata n. sp 


I 


Jer e) sfefel Nie 
Su 
Kop 


519,010 40 6460. Srfa'a 16 


1) Siehe die erste Tabelle. 


B v 
P 1900] Protistenplankton aus dem Nordmeere. 37 
Å- | er EE 
1898 | 1899 | 1900 
14 | 15 | 16 | 17 20122 | 923 | 241 25 | 26 | 31 | 82 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 
 Zw. Zv. | Zw. J.M. Sp [Sp | Sp. | Sp. JP Sp | Sp [Spa [Spa | Spa Sp. (Sp. | Sp | 8pa| B. 
0 [35.14] 35.28 33.75 
ko] 9 12 
Nag | — — — ra ETNE FT 
rr 
58 160 ØRE T: r 
k 
| r 
| 
å 
r 
| ee 1 
| 
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| SG 
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| FP 
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| GE SA JG 


r+ 
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EE 
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Bergens Museums Aarbog 1900. 
No. VIL 


Lepidopterologiske undersøgelser paa 
Jæderen 1899. | 


Af 


O. J. Lie-Pettersen. 


J æderen er temmelig forskjellig fra næsten alle andre distrikter 
1 vort land. Aabent mod havet, fladt og træbart med sine store 
torvmyrstrækninger mellem de veldyrkede, rationelt drevne kulturer, 
med frodige enge og bugnende agre minder det mere om et jydsk 
landskab end om et stykke norsk kystnatur. Det skulde derfor 
ikke synes uberettiget at antage, at man her maatte kunne finde en 
lepidopterfauna med for vort land nye eller paa anden maade 
interessante former, saameget mere som det for coleopterfaunaens 
vedkommende har vist sig, at man paa Jæderen kan gjøre ganske 
rige og interessante fund. 

Kommer man imidlertid derud i haab om at kunne sammen- 
bringe et rigt lepidoptermateriale, saa vil man visselig blive i høi 
erad skuffet; dertil lægger nemlig de klimatiske forholde altfor store 
hindringer i veien for indsamling af insekter tilhørende denne orden. 
Qg har man bare 5 å 6 uger at ofre paa undersøgelsen af dette 
eiendommelige kystdistrikt, saa vil man i denne tid neppe nok være 
kommen ud over de vanskeligheder, der ligger i ubekjendtskabet 
med de lokale forholde, en omstændighed, som her i langt høiere 
grad end i de lune fjorddistrikter vil være af betydning for resul- 
taterne. 

Den stadige, ustanselige blæst, der er begrundet i træbarheden 
og havets umiddelbare nærhed, er paa Jæderen den væsentligste 
hindring for fangsten. Hvor man staar og gaar paa myrer og 
marker suser og piber det gjennem lyng og græs til alle døgnets 
tider; ja selv ikke bag de høie stengjærder er der ly. Alt bevæger 
sig, blomster og straa dingler og svaier, nettet slaar ud og kan af 
den grund væsentlig bruges mod vindretningen, hvad der selvfølgelig 
I mange tilfælder vil være ganske frugtesløst. Al denne bevægelse 
I græsset og lyngen virker distraherende og yder ingen veiledning 
ved opsøgningen af noetuerne, medens man jo paa lune skogenge 


4 O. J. Lie-Pettersen. [No. 7 


i fjorddistrikterne som bekjendt ofte ved blomsternes svaiende be- 
vægelser gjøres opmerksom paa dyrene, en omstændighed, som en- 
hver erfaren lepidopterolog ved at drage sig til nytte ved fangsten 
paa disse flygtige arter, som ellers i halvmørke ofte er vanskelige 
nok at faa øle paa. Hertil kommer ogsaa, at vinden eller natte- 
trækken ofte er kold og ikke sjelden saa sterk, at insekterne holder 
sig ganske iro. 

Man vil let forstaa, at rhopalocererne paa en saadan lokalitet 
kun kan være repræsenteret ved de mere haardføre arter, da de for 
vinden særlig ømtaalige former her kun sjelden vilde faa leilighed 
til at tumle sig 1 solskinnet. Af plendemeerPRrøsserNr 
muligens mnapi vistnok de eneste arter, man vil paatræffe ude paa 
den flade del af Jæderen, men den første af disse var til gjengjæld 
tilstede i temmelig stort antal. Om mapi er fundet paa Jæderen, 
er mig ikke bekjendt, dens flyvetid falder jo i regelen noget tid- 
ligere paa aaret end mine undersøgelser (juli—august), og den kunde 
derfor jo tænkes at være affløien ved min ankomst. Jeg saa dog 
heller ingen larver af denne art. 

Af lycenider fandt jeg kun de allestedsnærværende L. argyro- 
gnomon og icarus samt den paa tørre bjergige og sandige steder 
almindelige Polyommatus phleas, som selv ikke savnes i Finmarken, 
og som i det sydlige Norge gaar optil over 3000 fod over havet. 
Jeg skulde dog anse det for høist sandsynligt, at ogsaa Thecla rubi 
maa forekomme paa Jæderen, og naar jeg ikke kunde finde den, 
maa dette visselig tilskrives den omstændighed, at artens flyvetid 
i regelen udløber med udgangen af juni maaned. 

De nymphalider, jeg forefandt, tilhører ogsaa velkjendte haard- 
føre arter. NSaaledes gaar Vamessa urticæ paa Vestlandet op til 
henimod 5000 fod over havet og Araynmis aglagja og pales var. 
arsilache naar ligeledes høider, der ligger mellem 35000 og 5000 fod. 
Den sidst nævnte Argynnisart, som jo er en almindelig og velkjendt 
myr-form, fandtes flyvende paa en blødmyr i kanten af en naale- 
plantning, aglaja var derimod almindelig overalt paa engene, saaledes 
som tilfældet er paa de fleste steder i vort land. 

Den bedst repræsenterede rhopalocerfamilie synes at være 
satyriderne, men saa er jo arterne af denne familie gjennemsnitlig 
temmelig haardføre. Af de forefundne arter er Satyrus semele 
allerede tidligere kjendt som en temmelig udpræget kystform, som 
netop i et terræn som Jæderens befinder sig i sit rette element, 
og hvis mangel paa en saadan lokalitet vilde været lige saa ufor- 


1900] Lepidopterologiske undersøgelser paa Jæderen 1898. 5 


klarlig, som dens tilstedeværelse var naturlig og selvfølgelig. Om 
Pararge mæra, Epinephele jamira og Coenonympha pamphilus ved 
vi, at de paa de fleste steder paa Vestlandet er almindelige, og 
deres forekomst paa Jæderen er os derfor ikke paa nogen maade 
forunderlig eller paafaldende. Derimod havde jeg ikke ventet at 
finde et for skog- og bergtrakter saa karakteristisk dyr som FHrebia 
ligeg flyvende paa Jæderens flade torvmyrer. Det maa dog be- 
merkes, at den ikke optraadte her i nogen mængde, saaledes som 
man er vant til paa de steder, hvor den har sine egentlige flyve- 
pladse. Jeg anser det derfor høist sandsynligt, at de paatrufne 
eksemplarer er kommet ned fra de høiere liggende, tildels skog- 
bevoksede trakter til naaletræplantningerne langs jernbanelinjen og 
herfra har spredt sig ud over myrene. Det var da ogsaa i plant- 
ningerne, jeg saa de fleste eksemplarer, og kun et par stykker fan- 
gedes i større afstand fra disse. Ingen af de fangne stykker var 
friske, hvad der ogsaa synes at tale for den antagelse, at de ikke 
var klækkede der. 

Af hesperider saa jeg under hele mit ophold paa Jæderen 
ikke spor. 

Med hensyn til elosterocererne saa var Zygæna filipendula den 
eneste art, der kom mig for øie, og af denne saaes kun nogle faa 
eksemplarer paa torvmyrene omsværmende blomsterne til Erica te- 
tralix. 

Bombyciderne var ogsaa temmelig sparsomt repræsenterede. 
Arctia caja, som jo er en af vore mest haardføre og almindelige 
spindere, kjendt helt op i Tromsø amt, forekom her helt ud til 
havet. I havstranden under gaarden Vik samlede jeg saaledes 
under stene, ja endog mellem opkastet tang lige ned mod grænsen 
mod høivande, 60 pupper af denne art, og bønderne fortalte, at de 
temmelig store, let kjendelige brunlaadne larver de par foregaaende 
aar skulde have optraadt i uhyre mængder paa de nærmest havet 
liggende engstykker. At dømme efter den store mængde snyltere 
(ca 40 pct.), som klækkedes af de indsamlede pupper, maa denne 
masseoptræden vistnok allerede det foregsaende aar have naaet sit 
kulminationspunkt. De klækkede eksemplarer tilhører alle hoved- 
formen. 

Den anden af vore almindelige Arctica-arter, nemlig plantaginis, 
som i det sydlige Norge oftere er funden høit tilfjelds, toges kun 
1 nogle faa eksemplarer paa myrene omkring Klep jernbanestation, 
og der toges ligeledes nogle larver af den polyphage Lacnocampa 


6 O. J. Lie-Pettersen. [No. 7 


rubi. Derimod kunde jeg intetsteds faa øle paa den ellers overalt 
i det sydlige Norge almindelige Orgya antiqua, som efter al sand- 
synlighed dog ogsaa maa findes paa Jæderen. Fra Stavanger nær- 
meste omegn har jeg seet eksemplarer af Dasychira fascelima, men 
ude paa Jæderen var den ikke at se. Tilbage staar endnu kun at 
nævne Hepialus veledda, som fangedes i et eneste eksemplar paa 
gaarden Særheim i Klep, og som forresten er en af vore mest udbredte 
Hepialus-arter, og Cymathophora duplaris, som ligeledes kun toges 
i et eneste temmelig forfløiet eksemplar i plantningen ved Klep 
station. 

Den, som vil drive noctuefangst i et klima som Jæderens, skal 
meget snart komme til at opdage, at de erfaringer, man har vundet 
ved undersøgelser paa andre steder, ikke har stor syldighed paa 
denne lokalitet, ja tildels endog virker vildledende her. Paa de 
prægtigste engbakker med en næsten overdaadig vegetation af kurv- 
og erteplanter vil man paa Jæderen kun af og til faa et skimt af 
en eller anden vildsom nattfly, medens saadanne lokaliteter 1 vore 
fjordegne pleier at være gode flyvepladse for en hel del arter. Paa 
Jæderen maa man for at faa en smule indblik i noetue-faunaen ty 
til de godt lunede haver med deres bærbuske og sparsomme blom- 
sterbed og deres tætte hegn at lærke-, furu- eller løvtrær. Herind 
søger nemlig endel natflyarter for at finde ly for vinden eller den 
kolde nattetræk og for at søge næring. I tiden fra kl. 10 til 11 
om aftenen kunde jeg i enkelte. haver træffe et ganske talrigt noc- 
tueselskab. Men arterne var ikke mange, og fangsten var yderst 
besværlig; thi paa de lavere blomsterplanter mdfandt de sig kun 
yderst sjelden. Omtrent alt, hvad jeg paa Jæderen tog af natfly, 
er fanget omkring de vantrevne lærketrær, hvis harpixudsondringer 
de syntes at foretrække fremfor alt andet, saa at endog mine ,,køder*- 
forsøg paa disse steder saa godt som fuldstændig mislykkedes. 

Man vil let kunne forestille sig de vanskeligheder, der var 
forbundet med at indfange de meget sky noctuer omkring toppene 
paa de 4 til 6 meter høie trær, særlig naar fangsten m>atte fore- 
tages fra de meget smale, af løse stene opførte gjærder, paa hvis 
kanter det ofte var vanskeligt at finde ordentlig fodfæste. At 
dyrene for det meste slog sig ned tæt inde ved eller paa selve 
stammen skulde just ikke forbedre situationen, da det selvfølgelig 
var omtrent umuligt at komme til med nettet mellem de tætte ørene. 
De eksemplarer, jeg var saa heldig at faa fat paa, fangedes da og- 


1900] Lepidopterologiske undersøgelser paa Jæderen 1899. 7 


saa næsten alle i flugten, medens de omsværmede toppene, og før- 
end de var komne ind mellem grenene. 

De fleste af de paa denne maade fangede eksemplarer viste sig 
at være Hadena monoglypha, der maa betegnes som talrig, og som 
ikke nogen aften manglede i fangeglasserne, men rigtignok for det 
meste i temmelig defekte stykker. Fra enkelte trær kunde jeg ved 
et slag paa stammen jage ud hele skarer af denne art, som da 
hurtig tog flugten for efter faa minutter atter at indfinde sig i 
mængde. Som oftest var der dog ogsaa endel andre arter at se 
paa disse ,køder*-trær, saaledes ikke sjelden Agrotis pronuba, let 
kjendelig paa sine okergule bagvinger. Den var dog meget van- 
skelig at fange, og mit hele udbytte bestaar derfor af kun 3 middel- 
maadige eksemplarer. Betydelig talrigere var Hadena rured, der 
ogsaa indfandt sig paa bringebærbuskene, saalænge disse blomstrede. 
Af og til fik jeg et enkelt eksemplar af Mamestra pisi og M, dissi- 
milis og en enkelt sang en Agrotis baja. 

Paa en blomstrende Lomicera æylosteum fangede jeg en 2 af 
den hos os for det meste enkeltvis forekommende Cucullia umbra- 
tica samt 2 eksemplarer af Mamestra oleracea, der havde ladet sig 
lokke af den sterke duft fra disse for de nævnte natflyarter vistnok 
utilgjængelige blomster. 

Paa de urteagtige planter var besøget af noctuer som før nævnt 
yderst sparsomt. Nævnes bør det dog, at jeg paa ÅAcomitum cam- 
marum, som almindelig fandtes 1 haverne, var saa heldig at tage 
2 eksemplarer af Plusia moneta, der hidtil kun var paavist i de 
sydøstlige amter. Paa en dyrket Papaver tog jeg desuden nogle 
eksemplarer af PI. chrysitis, medens den tredie af mig paa Jæderen 
observerede Plusia-art, P. gamma, toges i et eneste stykke i kanten 
af en potet-ager. 

Af andre noctuearter bør endelig nævnes Agrotis strigula, 
hvoraf nogle eksemplarer fangedes om dagen paa en tør lyngbakke, 
samt Charæas graminis og Caradrina 4-punctata, de to sidste 
temmelig ”almindelig i en liden med Suceisa rigelig bevokset gran- 
plantning, hvor jeg forøvrigt ikke kunde opdage spor af andre nat- 
flyarter. 

Naturligvis mangler heller ikke Jæderen en saa almindelig og 
udbredt art som Tæniocampa gothiet, hvoraf nogle larver toges under 
hovning i græsset. 

Paa torvmyrene, hvor jeg havde ventet at finde en og anden 

18 


8 O. J. Lie-Pettersen. [No. 7 


for saadant terræn karakteristisk art, fik jeg ikke en eneste noctue, 
trods flere nætters ihærdige eftersøgen. 

Ikke stort bedre stiller det sig for veometernes vedkommende, 
hvad man jo forresten maatte vente, da disse arters udbredelse for 
en meget væsentlig del er nøie knyttet til skogen. Det var da og- 
saa I og omkring haverne og i de faa naaletræplantninger langs 
jernbanelinjen, at de fleste arter observeredes og fangedes. I et 
birkehegn tog jeg saaledes 18de juli et pragteksemplar af Geometra 
papilionaria samt nogle Rumia luteolata, begge arter, der som be- 
kjendt er absolut bundet til løvtræarter. Af den ellers paa Vest- 
landet saa hyppige Cabera pusaria saa jeg dog hverken larven eller 
den udviklede sommerfugl; derimod havde Bupalus pimiarius allerede, 
om rigtignok sparsomt, indfundet sig i de unge naaletræplantninger. 

Inde i haverne var Halia wauaria ikke sjelden at se mellem 
ribsbuskene, hvis blade jo er larvens næringsplante. Noget tegn 
til masseoptræden af dette skadedyr saa jeg dog ikke 1 de haver, 
jeg havde anledning til at besøge, og hvad der meddeltes mig om 
larvehærjinger paa ribsbuskene refererer sig vistnok til Lophyrus 
ribesi, Som desværre var et ganske almindeligt insekt paa Jæderen, 
og paa enkelte steder fuldstændig havde afbladet adskillige buske. 

Mellem hegn og bærbuske fløi ogsaa Camptogramma bilineata 
temmelig almindelig sammen med et og andet eksemplar af Cidaria 
autumnalis, og her toges ogsaa nogle Cid. sociata. 

Ude paa engene var det Cidaria albulata og Cid. alchemillata, 
der af og til kom mig for øie, samt et og andet eksemplar af Cid. 
fluctuata, som forresten syntes at optræde sparsomt. I naaleplant- 
ningen ved Klep jernbanestation saaes foruden den foran nævnte 
BD. piniarius ogsaa adskillige Cid. populata samt nogle faa Lygris 
testata og Oidaisa ocellata. 

Af andre geometere skal nævnes Amnaitis plagiata & paludata 
— den sidste en udpræget myrform — og Gnophos myrtillata, samt 
et sterkt medtaget eksemplar af Ematurga atomaria, der fangedes 
en af de første dage af juli i en af naaleplantningerne nær jernbane- 
linjen. 

Blandt mikrolepidopterne er det naturligvis særlig gruppen 
Pyralidinæ, som falder mest 1 øinene, og af disse har jeg her, som 
paa de fleste steder, hvor jeg har foretaget indsamling af lepidoptera, 
fanget eller idetmindste noteret, hvad jeg har paatruffet. Derimod 
har jeg af de øvrige mikrogrupper kun noteret et og andet, som 
rent tilfældig er bleven observeret eller fanget. 


1900] Lepidopterologiske undersøgelser paa Jæderen 1899. 9 


Den talrigst repræsenterede pyralideslegt er naturligvis her, som 
paa de fleste steder i vort land, Crambus, af hvilken jeg har no- 
teret ialt 7 arter. Af disse var UC. margaritellus, C. dumetellus og 
C. ericellus paa sine steder temmelig talrig. 0. tristellus fangedes 
ogsaa temmelig hyppig paa tørre engbakker, UC. culmellus og U. 
pratellus maa ligeledes betegnes som almindelige, medens UC. fal- 
cellus kun fangedes i nogle faa eksemplarer paa et stengjærde. Af 
slegterne Botys og Scoparia fandtes kun henholdsvis cespitalis og 
murana og disse til og med kun i nogle faa daarlige eksemplarer. 

Ved bredderne af Frøylandsvand fløi i midten af juli Hydro- 
campa stagnata & nymphæata temmelig almindelig. De slog sig 
med forkjærlighed ned mellem Juncus og Equisetum, og ved at af- 
stryge disse planter med nettet kunde jeg paa en gang faa op til 
et dusin stykker; en stor del af dem var dog beskadiget, og jeg 
fik idethele kun ganske faa feilfrie eksemplarer. 

Paa grund af min befatning med Jæderens humlearter fik jeg 
her rigelig anledning til at stifte bekjendtskab med Aphomia colo- 
nella (= soeiella), som især i rederne hos Bombus ræjellus, men 
ogsaa hos B. hortorum var. harrisella anrettede betydelige ødelæg- 
gelser. Af endel til Bergen hjembragte reder af disse humler 
klækkedes 1 september et betydeligt antal eksemplarer af begge 
kjøn, men kun faa af disse blev præparerede og opbevarede. 

Paa en i det forannævnte ferskvand beliggende med Viburnum- 
krat rigelig bevokset holme fløi mængder af Tortriz viburmiana, 
men de fleste fangede eksemplarer var temmelig sterkt forfløine, og 
her tog jeg ogsaa nogle faa T. musculana. 

Af de øvrige mikro skal jeg endelig kun nævne Tortriz mimi- 
strana fra plantningen ved Klep station og Penthina schulziama 
samt Chocylis dubitama, der var forholdsvis almindelig paa lyng- 
bevoksede steder i Klep. 


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OQ. J. Lie-Pettersen. 


[No. 7 


Fortegnelse over Lepidoptera iagttagne paa Jæderen 
sommeren 1899. 


Piweris brassicæ. 
Polyommatus phlæas. 
Lycæna argyrognomon. 

— — Arus. 
Vanessa urticæ. 
Argynmis pales var. arsilache. 

— aglaja. 
Erebia ligea. 
Satyrus semele. 
Pararge mæra. 
Epinephele jamira. 
Coenonmympha pamphilus. 
Zygoæna filipendula. 
Arctia planlaginis. 

— egga. 
Hepialus veledda. 
Dasychira fascelina. 
Lacnocampa rubi. 
Cymatophora duplaris. 
Agrotis strigula. 

— — promiba. 

— — baja. 
Charæas graminis. 
Mamestra dissimilis. 

— pisi. 

— oleracea. 
Hadena monoglypha. 

— — rurea. 
Caradrina 4-punctata. 
Tæniocampa gothica. 
Cucullia umbratica. 
Plusia moneta. 

— — chrysitis. 

— gamma. 
Geometra papilionaria. 


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52 22 


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PEEK 


Rumia luteolata. 
Gnophos myrtillata. 
Ematurga atomaria. 
Bupalus piniarius. 
Halia wauaria. 
Anaitis plagiata. 

—  paludata. 
Lygris testata. 
Camptogramma bilineata. 
Cidaria fluctuata. 

067010 

TN ocellaim 

— — alchemillata. 

— - albulata. 

-—  autumnalis. 
Eupithecia satyrata. 
Scoparia murana. 
Botys cespitalis. 
Hydrocampa stagnata. 

— nymphæata. 
Crambus ericellus. 

== pratellus. 

— dumetellus. 

— falsellus. 

— margaritellus. 

— culmellus. 

— tristellus. 
Aphomia colonella. 
Tortriz musculana. 

—  ministrana. 

— — viburmana. 
Sciaphila osseana. 
Gochylis dubitana. 
Penthina schulziana. 
Phoxopteryx myrtillana. 


Bergens Museums Aarbog 1900. 
No. VIIL 


Jordskjælv i Norge 1900. 


(Mit einem Resumé in deutscher Sprache). 
Af 


Carl Fred. Kolderup. 


Det er mis iaar som ifjor en kjær pligt at sende en tak til 
bestyrerne af Norges geologiske undersøgelse og det meteorologiske 
institut, d'hrr. dr. RevuscH og professor Mounx, for deres værdifulde 
bistand med indsamlingen af indeværende aars jordskjælvsmateriale. 
Ligeledes min bedste tak til de mange medarbeidere udover lan- 
det, med hvis interesse vor nuværende jordskjælvsundersøgelse staar 
og falder. 


Bergen i december 1900. 


Forfatteren. 


I seismisk henseende maa aaret 1900 betegnes som et meget 
roligt aar. Der er inemlig i det forløbne aar kun observeret 15 
jordskjælv, og der er saaledes kunftre aar siden den systematiske 
jordskjælvsundersøgelses begyndelse i 1887, som har et mindre antal 
jordskjælv at opvise, nemlig aarene 1891 med 8, 1898 med 7 
og 1893 med 14 jordskjælv. Med hensyn til jordskjælv bliver 
da aaret 1900 nærmest at parallelisere med 1893. For sammenlig- 
ningens skyld hidsættes en fortegnelse over de siden 1887 indtrufne 
jordskjælv. En lignende fortegnelse leverte jeg ogsaa ifjor i min 
afhandling om ,Jordskjælv i Norge 1 1899*; men desværre var den 
ikke fuldstændig korrekt. Det viste sig nemlig, da jeg i høst for 
et endnu utrykt arbeides skyld gjennemgik det hele jordskjælvs- 
materiale, at nogle jordskjælv er glemt i tidligere behandlinger. 
Efter det mig bekjendte materiale fordeler jordskjælvene sig paa 
følgende maade paa de forskjellige aar: 


SS 23 jordskjælv 
18881 DE) == 
pP8S0 35 EE 
pEI0FE 21 —— 
kor ga oa 8 == 
pe 26 —— 
180 14 — 
Io 20 KE 
Jens oe al 24 —= 
SOP 24 
EO 25 rer 
18954000. Ter 
Se 0 23 es 
PO00 Je 15 rs 


Tale 294 jordskjælv. 


1900] Jordskjælv i Norge 1900. 5 


Som det vil sees af denne fortegnelse, kommer der gjennem- 
snitlig ca. 21 jordskjælv pr. aar, og indeværende aar viser sig saa- 
ledes at staa langt under et ,middels aar”. 

Angaaende sammenligningen med 1893 maa der lægges merke 
til, at nogle af jordskjælvene i 1893 havde en adskillig større udbre- 
delse end jordskjælvene i 1900, hvoraf det overveiende flertal kun 
er følt paa et enkelt sted. Det er igrunden kun 9? jordskjælv i 
indeværende aar, om hvilke det kan siges, at de er merket paa mere 
end et sted, nemlig jordrystelsen i Sortland og Kvitnes i Vester- 
aalen den 1lte juli og jordrystelsen i Ørsten og Hjørundfjord den 
19de november. Om den første af disse er desværre oplysningerne 
saa faa, at det er vanskeligt at danne sig nogen sikker formening 
om, hvor stort areal bevægelsen har udbredt sig over. Om den 
anden har vi derimod saa pas fyldige meddelelser, åt vi med en til 
vished grænsende sandsynlighed kan sige, at den neppe har naaet 
ud over den halvø, paa hvilken Ørsten og Hjørundfjord ligger. 
Rystelsen var dog her saa lidet sterk, at hvis man ikke netop 
havde været saa heldig i Hjørundfjord at have en saa interesseret 
medarbeider som sogneprest RoBErTUS OLSEN, vilde der vel neppe 
have skeet nogen indberetning om, at man der havde følt noget til 
rystelsen. 

Efter det foreliggende materiale at dømme maa ogsaa jordskjæl- 
venes styrke i 1900 have været ganske ubetydelig, og man kan vel 
sige, at dersom flere af dem ikke havde indtrutfet paa tidspunkter, 
der var saa heldige for observation, saa vilde de neppe være blevne 
bemerkede. 

Angaaende fordelingen af jordskjælvene er det at merke, at 6 
af de 15 jordskjælv er følt i det strøg, som jeg vil betegne som 
det vestnorske jordskjælvsstrøg, og 2, nemlig jordrystelserne i 
Hjørundfjord og Ørsten-Hjørundfjord, lige ved nordgrensen af samme. 
2 er observeret i det nordnorske jordskjælvsstrøg (2 i Lurø) og 1 
i det strøg, som jeg i et endnu utrykt arbeide forsøgsvis har be- 
tegnet som det sydnorske (Sydlige del af Kristianssands stift). 4 af 
de vestnorske tilhører det forholdsvis sterkt rystede strøg mellem 
Dalsfjorden i Søndfjord og Bremanger. 

Af de øvrige jordskjælv optræder 3 i nærheden af Trondhjems- 
fjorden, der ellers er et strøg, som har havt faa jordskjælv at opvise. 
At der er noteret saa forholdsvis mange jordrystelser her iaar, skyldes 
maaske den omstændighed, at jeg laar i farmaceut Grøner I Trondhjem 
har faaet en interesseret medarbeider. Af de 3 sidste jordskjælv 


6 Carl Fred. Kolderup. [No. 8 


falder det ene paa Karasjok, som er et sted, hvorfra man i de sid- 
ste aar jevnlig har hørt om jordskjælv, det andet paa Vesteraalen; 
medens det tredie er bemerket paa Staværnsøen, der ligger i en af 
jordskjælv ialmindelighed uberørt landsdel. Iaar som tidligere viser 
det sig, at østlandet er lidet hjemsøgt af jordrystelser. 
Indeværende aars jordskjælv kan hensigtsmæssigst behandles i 
kronologisk orden. Ffter dette princip sammenstiller jeg dem der- 
for ogsaa 1 følgende oversigt: 
Sde februar kl. 10—101/, e. m. Melhus i søndre Trondhjems amt. 


24de — kHa.3em Stabben fyrpr Børs 

24de — kl. 4e.m. Dale i Søndfjord. 

Jde mars kl 12.0 Karasjok: 

7de — I nærheden af Trondhjem: 

Ilte juli -=Kl. ea. 3 em. Kvitnes og SorilandVeserdlen 
30te — kl. 11.55: em. borør Nordland: 

7de august kl. 4—41/, e. m. Staværnsøen ved Fredriksværn. 
1v4de em Stabben øp El 

28de — kl: 1.15 fm. Fmdslands som pr Mandal 

30te — kl. 4.18 f. m. Kirknæsvaagen paa Inderøen. 
2den oktober kl. 10 e. m. Lurø i Nordland. 

15de november. Florø. ee 
17de —— kl. 10.42 e. m. Hjørundfjord i Søndmøre. 
19de —- kl. 6.53 e. m. Ørsten og Hjørundfjord. 


Jordrystelsei Melhus i søndre Trondhjems ami 8Sde 
februar kl. 104 10% e. m.  Rystelsen er ai meddeler ir 
BJØNTEGAARD, observeret i Melhus kommunelokale, der ligger ca. 
200 m. n. for jernbanestationen Søberg. Der merkedes i løbet af 
natten mellem den 8de og 9de februar flere rystelser (antagelig 6), 
hvoraf den første indtraf mellem kl. 10 og 107 aften, den sidste 
omtrent kl. 472 om morgenen den 9de februar. Mellem hvert af 
de tre første stød hengik der ca. '/. time. Det første stød, der var 
det sterkeste, ledsagedes af et kort knald. Iasgttageren mener, at 
lyd og stød nærmest maatte betegnes som samtidige, maaske hør- 
tes dog lyden lidt før. For iagttageren, der laa tilsengs i ?den 
etage, føltes det, som om kjælderhvælvet faldt sammen, eller som 
om sparebankens jernskab, der staar i Iste etage, blev væltet over- 
ende. Huset knagede og rystede svagt, ovnen klirrede, og i sen- 
gen føltes en svag bølgsebevægelse. Om morgenen efter saaes baade 
nær ved huset og i nabolaget tydelige, ca. 1 em. brede sprækker i 
jorden, der bestod af sandjord. Meddeleren gjør opmerksom paa, 


«I 


1900] Jordskjælv i Norge 1900. 


at man denne nat havde den laveste temperatur, som var observert 
i løbet af vinteren, nemlig —+ 27% C. Der tilføies, at alle nabo- 
erne er enige i det her af BJØNTEGAARD berettede. 

Jordrystelse paa Stabben fyrstation ved Florø 24de 
februar kl. 3 e. m. Rystelsen, der iagttoges i Iste etage i fyr- 
bygningen af fyrvogter GÄrTNER, betegnes som en ,,boblende skjæiv- 
ning*. Den ledsagedes af et vedholdende drøn, der hørtes baade 
nogle sekunder før og efter rystelsen. Drønets varighed angives 
til ea. 15, rystelsens til 10 sekunder. Hr. GÄRTNER, der gjentagne 
gange har indgivet beretninger om jordskjælv, meddeler, at han ikke 
tidligere har merket lignende rystelse. Bevægelsen syntes at komme 
fra n. 0. Om veiret berettes: ,Tung, snefuld luft, svag sydøst- 
lig Vvind.* 

Jordrystelse i Dale i Søndfjord 24de februar kl. 4 
e. m. Denne rystelse føltes altsaa blot en time senere end fore- 
saaende og er foruden af meddeleren, frk. Nikka Vonzn 1 Dale, 
ogsaa bemerket af flere familier i Dale og tilgrænsende strøg. Iact- 
tagerne synes alle først at have staaet i den formening, at det 
var et skred i nærheden, men forstod senere, at der ikke kunde 
være tale om andet end jordskjælv. Bevægelsens retning angives 
forskjellig. Der angives, bevægelsen kom fra syd, øst og nordøst. 
Døre og vinduer klirrede, enkelte steder sterkt, andre steder svagt. 

Jordrystelse i Karasjok 4de mars kl. 12. Ifølge derom 
indløben meddelelse skal en svag jordrystelse være merket til oven- 
nævnte tid. Bevægelsen syntes at komme fra vest nordvest. Sne- 
storm. Videre underretninger savnes. 

Nordrystelse i nærheden af Trondhjem den 7de mars. 
Hr. farmaceut GrøsuteE i Trondhjem skrev 9de mars: ,Iforsaars 
merkedes et større jordskjælv nogle mil fra Trondhjem.* Det har 
desværre ikke lykkedes mig at faa nærmere oplysninger. 

Jordrystelse i Kleveni Vesteraalen 11tejuli. Ifølge 
derom modtagen melding skal et jordskjælv være merket i Kleven 
og trakterne deromkring ved 3—4 tiden 1lte juli. Desværre er 
udsendte schemaer ikke blevet besvarede. Antageligvis er det 
det samme jordskjælv, hvorom ,Morgenbladet* for 20de juli 
har følgende notis: ,Onsdag den 11te ds. kl. 3 efterm. merkedes 
ifølge ,Lofotposten* i Sortland og Kvitnes et jordskjælv. Først 
hørtes en dur som af torden, derefter knagning i husene og rysten 
af møblerne. Bevægelsen syntes at gaa fra nord mod syd. Det 
hele varede 3 å 4 sekunder. | 


8 Carl Fred. Kolderup. [No. 8 


Jordrystelse paa søndre Næsø i Nordland 30te juli. 
Tiden angives af iagttageren, hr. SIGVARD ÅNDREASSEN, till kl. 11 
55' 30" e. m. lagttageren laa tilsengs i 2den etage paa gaarden 
Seljedal paa søndre Næsø i Lurø sogn. Bevægelsen føltes som en 
sagte skjælven, der forplantede sig fra sydøst mod nordvest. Ingen 
lyd hørtes, og der iagttoges heller ingen underordnede fænomener 
samtidig med jordskjælvet, der var svagere end de tidligere, som 
lagttageren har bemerket. 

Jordrystelse paa Staværnsøen pr. Fredriksværn 7de 
august kl. 4—4"% e. m. Rystelsen er ved omhandlede tidspunkt 
bemerket af hr. fyrvogter Høyer med familie, der netop sad ved 
kaffebordet i vestre stue i nederste etage af fyrboligen. Det blæ- 
ste ude en moderat storm fra syd; men det vilde ifølge meddele- 
ren være aldeles utænkeligt, at denne kunde bringe det solid byg- 
gede granithus til at ryste. Det bemerkes ogsaa, at bordet stod 
midt i stuen, saa at lingen af de tilstedeværende havde anledning 
at støtte sig til væggene. Bevægelsen, der betegnes som en. ved- 
varende skjælven, syntes at komme fra syd og forplante sig nord- 
over.  Varigheden angives til 4 å 5 sekunder. Ingen lyd hørtes. 

Jordrystelsen ved Stabben fyr pr. Florø iPdeausust 
kl. 6.12 f. m. Rystelsen er observeret af hr. fyrvogter GARTNER 
i fyrbygningens lste etage. Der merkedes kun en ganske svag 
skjælven, der varede ca. 2 sekunder. Nogen lyd hørtes ikke. 

Jordrystelse i Finslandsogn pr. Mandal 28de august 
kl. 1.15 f. m. Observationsstederne er gaardene Heivold og Spik- 
keland. Det synes, som om lyden var det sterkeste. Denne har 
ialfald vækket en af meddelerne. Den ene af disse syntes, han 
hørte et langtrukkent tordenskrald, den anden mente, der var to. 
Maaske er den førstnævnte først vækket ved det andet skrald. I. 
Q. Hærvorp angiver, at han paa samme tid saa ,,et lys”, der bevæ- 
gede sig i en stor bue fra den nordøstlige til den sydvestlige him- 
melegn. Det havde i begyndelsen et blændende sølvhvidt, senere 
et ildrødt skjær. (Ildkugle?) Det hele varede 8 å 10 sekunder. 

Jordrystelse i Kirknesvaagen på Mødre Or 
august kl. 4.18 f. m. lagttageren, hr. Braa, laa 1 sin seng paa 
sin gaard 1 km. fra dampskibsanløbsstedet Kirknesvaagen og væk- 
kedes af rystelsen og det denne ledsagende dunder. Der merke- 
des ikke noget egentligt stød; men der føltes en skjælvning, ,nogen- 
lunde lig den rystelse man fornemmer, naar man sidder i en jernbane- 
kupé, der bremses sterkt under gane.* Rystelsen varede vel *2 


19001 Jordskjælv i Norge 1900. 9 


minut. Bevægelsen kunde karakteriseres som bølgeformig med smaa 
korte bølger — praktisk talt en skjælvning. Forplantningsretningen 
var det ikke muligt at bestemme trods al anvendt opmerksomhed. 
Lamper, døre og vinduer klirrede. Rystelsen ledsagedes af en lyd, 
der betegnes som en underjordisk torden eller som en rullen. Lyd 
og bevægelse var omtrent samtidig, dog hørtes lyden baade lidt før 
og efter skjælvningen. Samtidig hørtes ogsaa en susing. Jordskjæl- 
vet var svagere end et tidligere, som meddeleren iagttog i 60-aarene. 
Der tilføies, at naboerne har følt bevægelsen paa samme maade. 
Huset ligger paa fast lererund. 

Jordrystelse i Lovunden i Lurø sogn, Nordland, 2den 
oktober kl. 10 e. m. Hr. Epvarp Larsen LovunDen beretter, 
at man paa Lovunden saavel i hus som det frie har merket et tyde- 
ligt, men svagt jordskjælv paa heromhandlede tid. Bevægelsen kan 
ikke betegnes som et stød, men kun som en sagte skjælven, der 
syntes at forplante sig fra vest mod øst. Nogen lyd hørtes ikke, 
og man iagttor heller ikke underordnede fænomener samtidig med 
jordskjælvet. 

Mørdrysvelse paa Florø 15de november. I Verdens 
gang* for 17de november læses: ,En svag jordrystelse merkedes 
iforgaars aften paa Florø.” Schemaer sendtes straks afsted; men 
ingen er blevne udfyldte. Antagelig har jordrystelsen baade 
været meget svag og ganske lokal. Der haves nemlig ingen under- 
retning fra flere af de udmerkede iagttagere i Florøs nærhed. 

Jordrystelse i Hjørundfjord paa Søndmøre 17de 
november. Fænomenet er iagttaret af to af prestegaardens tje- 
nestepiger, der da befandt sig i kjøkkenet i Sebø prestesaards hoved- 
bygnings 1ste etage. Med vanlig interesse for sagen har hr. sog- 
neprest RoBerTUs OLsen samlet pigernes beretninger til et hele og 
med adskillig møie faaet tidspunktet saa nogenlunde fastsat. Tiden 
kan sættes til- omtrent kl. 10.42 e. m. Rystelsen er i ethvert fald 
ikke indtruffet før 10.38 og heller ikke senere end 10.46. Bevæ- 
gelsen føltes ikke som stød, men som sterk rysten eller skjelvning. 
Af de to ovenfor nævnte piger stod den ene ifærd med at tage 
veden op af vedkassen. Hun blev, da hun følte den sterke rysten, 
saa betaget af rædsel, at hun kastede veden ned i kassen igjen og 
holdt paa at besvime. Den anden, der stod og passede en gryde 
og holdt sig med den ene arm 1 en i begge ender fastmuret jern- 
stang, følte tydelig, hvorledes denne rystede og dirrede. Denne 
pige, der syntes at være meget mere behersket end den første, der 


10 Carl Fred. Kolderup. [No. 8 


ialmindelighed er meget sensibel, angiver med bestemthed, at bevæ- 
geisen forplantede sig i sydlig eller maaske sydøstlig retning. Hele 
huset rystede. Samtidig hørtes en ,hul, men singlende susen eller 
durren, der endte med 2 afbrudte svagere lyd af samme sort.* 
sDet lignede lyden af en surrende maskine, nærmest som af en af 
de her almindelige tærskemaskiner af træ." Begge faldt paa, at 
det muligens kunde være den tredie pige, som behandlede en syma- 
skine paa en altfor voldsom maade. Dette var imidlertid ikke til- 
fældet. Lyd og bevægelse maa have været samtidige, og det hele 
fænomens varighed kan efter senere foretagne forsøy med en syma- 
skine anslaaes til ca. 5 sekunder. Sognepresten gjør opmerksom 
paa, at der samme aften er observeret adskillige stjerneskud og et 
par ildkugler. Veiret var stille og klart med et par kuldegrader. 
Jordskjælvet maa have været adskillig sterkere end det jordskjælv, 
der den 9de februar ifjor observeredes i Hjørundfjord (se: CarL 
FreD. KorpervuP: Jordskjælv i Norge 1 1899). Baade bevægelsen 
og lydfænomenet var kraftigere, og lyden syntes at komme fra et 
sted ganske i nærheden. Den ene pige siger: ,Det kom som blæ- 
sende ind gjennem døren og var om mig overalt.” Som ovenfor 
anført var det imidlertid aldeles stille veir, og døren, der var luk- 
ket, aabnede sig heller ikke. Jordrystelsen føltes afgjort svagere 
end jordskjælvet den 5te februar 1895. 

Efter de foreliggende oplysninger at dømme maa omdomlvet 
have været ganske lokalt. Sogneprest OLSEN var denne aften paa 
gaarden Leire, en mils vei sydligere inde 1 fjorden, og uagtet han 
kun sad i en rolig aftenspassiar med sin vert, merkede han intet 
til rystelsen, der under disse omstændigheder neppe vilde have und- 
gaaet ham. 

Sogneprest QOrLsen gjør opmerksom paa, at man fra Sæbø tele- 
fonstation natten mellem 17de og 18de november hørte en ualmin- 
delig hylen i telefonledningen. Det tog sig paa afstand ud som en 
banken 1 stolperne. Det samme fænomen er dog ogsaa observeret 
tidligere. 

Jordrystelse i Ørsten og Hjørne 19de novem- 
ber kl. 6.53 e. m. Foranlediget ved en notis il ,, Bergens aften- 
blad* om at en jordrystelse havde fundet sted den 19de november 
kl. 7 i Ørsten, sendte jeg til stedets lensmand og sogneprest skrift- 
lige henvendelser om nærmere oplysninger om jordskjælvet.. Begge 
meddelte mig imidlertid, at saavidt de kunde erfare, var ingen jord- 
rystelse gaaet over egnen paa dette tidspunkt. , Bergens aften- 


1900] Jordskjælv i Norge 1900. 1 


blad*s og ,Morgenbladet*s notiser blev imidlertid bekræftet ved et 
af hr. ANDREAS Mykrzrvsr udfyldt jordskjælvssehema. Tiden angi- 
ves til kl. 7; men der medgives, at uret ikke var kontrolleret i det 
sidste, saa tidsbestemmelsen ikke maa opfattes som aldeles nøiag- 
tie. Rystelsen iagttoges af meddeleren i hans hus paa gaarden 
Myklebust (løs grund) i Ørsten; men merkedes ogsaa af andre per- 
soner, der befandt sig i det frie. Bevægelsen føltes som en skjælv- 
ning, der varede i 4 å 5 sekunder. Meddeleren tør ikke udtale sig med 
nogen bestemthed om bevægelsens retning, men er dog nærmest til- 
bøielig til at tro, at rystelsen kom fra øst, hvad en anden af iagt- 
tagerne bestemt paastaar var tilfældet. Lyden karakteriseres som 
et svagt døn som af en sneskred. Endel af meddelerens naboer 
har hørt ovnene klirre, og en mand fra Ribbestad (en af nabogaar- 
dene) følte, hvorledes høvlebænken, som han sad paa, rystede. Det 
lader dog til, at rystelsen ikke kan have været særlig sterk, da 
gemrerbleven ubemerket af de fleste.  Ogsaa 1 Ørstenvik skal 
fænomenet være observeret. 

Endvidere haves beretninger fra Hjørundfjord fra sogneprest 
RoBERTUS OLSEN og ved ham fra forpagter Orz Sæpø og handels- 
mand NiezLs HaucGEn. Den førstnævnte kommer til det resultat, at 
tidspunktet for jordrystelsens indtræden kan sættes til kl. 6.53 å 
6.54"/: e. m. Rystelsen bemerkedes i prestegaarden af sognepre- 
sten, hans datter og ene søn. Alle merkede, at ovnene klirrede. 
Gutten syntes, at det hørtes ud, som om en mand stod og ristede 
i ovnen i sideværelset. 

Foruden i prestegaarden observeredes ogsaa jordrystelsen i 
handelsmand Havcrns butik i dennes lille enetages hus, ca. 40 m. 
syd for prestegaardens hovedbygning. Foruden handelsmanden selv 
var ogsaa forpaster OLz E. Sæ»ø tilstede. Bevægelsen føltes som 
en svag dirren, der syntes at komme fra nord. ,Indgangsdøren, 
der vender mod nord, dirrede let med et antagelig tredobbelt knepp 
I laaset. Den ene iagttager, der stod opreist med laaret mod den 
del af disken, som løftes til gjennemgang, kjendte denne dirre.* 
Lyden betesnes paa følgende maade: ,Der hørtes som et kort vind- 
pust og derefter en svag rullende dur som af en fon (9: sneskred) 
oppe i fjeldet.* Lyden hørtes antagelig et par sekunder, før bevæ- 
gelsen føltes. 


Efter netop nu modtagen meddelelse skal jordskjælvet den 29de 
oktober 1889 foruden i Stavenæs ogsaa være merket i Askevold 
og omegn, tildels ganske sterkt. 


Resu1mnae. 


Das Jahr 1900 zeichnet sich in Norwegen durch eine sehr 
geringe seismische Thåtigkeit aus. Es sind in dem ganzen Jahre 
nur 15 Erdbeben beobachtet, und diese sind sowohl mit Ricksicht 
auf Verbreitung als auch auf Stårke sehr unwesentlich. Wie es 
aus der Uebersicht iiber die jåhrliche Vertheilung der Erdbeben 
hervorgeht, ist nur in den Jahren 1891, 1893 und 1898 eine gerin- 


gere Anzahl von Erdbeben notiert worden, nåmlich resp. 8, 14 und 


7. Dabei ist doch zu bemerken, dass die Erdbeben im Jahre 1900 
von geringerer Verbreitung und Stårke als einige von den im Jahre 
1893 beobachteten sind. Nur zwei von den 15 Frdbeben im Jahre 
1900 sind an mehreren Orten beobachtet, es sind dies die Erdbeben 
in Kviknes und Sortland im nördlichen Norwegen und auf der Strecke 
Ørsten—Hjørundfjord in Søndmøre. Die Ausdehnung des ersteren 
kennen wir nicht genau; das letztere, das ganz schwach war, hat 
sich nur quer itiber die kleine Halbinsel, wo Ørsten und Hjørund- 
fjord liegen, verpflanzt. Die Uebersicht iiber die jåhrliche Verthei- 
lung der Erdbeben ist aus einer neuen Bearbeitung des ganzen Frd- 
bebenmateriales fir eine neue, noch nicht gedruckte Abhandlung 
hervorgegangen (Siehe Pag. 5). 6 von den notierten 15 Erdbeben 
sind im sogenannten westnorwegischen Erdbebengebiete beobachtet. 
2 gehören dem nordnorwegisehen und 1 dem sidnorwegischen, welches 
letztere, wie ich in einer spåteren Abhandlung nåher pråeisieren 
werde, den sidlichen Theil von Kristianssands Stift umfasst. 


ke satd å vind, 


iste hefte 


BERGENS MUSECMS AARROL 


1900 


å 


 AFHANDLINGER OG AARSBERETNING 


UDGIVNE AF 
BERGENS MUSEUM 


VED 


DR. J. BRUNCHORST 


MUSEETS SEKRETÆR 


BERGEN 


JOHN GRIEGS BOGTRYKKERI 
1900 


Ø gnlån Ing 
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pr 


405 k 


Pur 


2det hefte 


BERGENS MUSELUS AARDOG 


1900 


AFHANDLINGER OG MAROBERETNING 


UDGIVNE AF 
BERGENS MUSEUM 


VED 


DR. J. BRUNCHORST 


MUSEETS DIREKTØR 


BERGEN 
JOHN GRIEGS BOGTRYKKERI 
1901 


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